本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
微生物手榴弹？变异南瓜籽？实际上，这远比那更奇怪。从条纹沼泽蛙（Limnodynastes peronii）的胆囊中回收的Myxidium sp.粘孢子的扫描电子显微镜照片。粘孢子呈椭圆形，壳瓣具有脊和横断面孢子的缝合线。比例尺，5 微米。图片由 PLoS ONE 提供。点击图片可查看链接和放大图。
大多数人知道水母及其同类——刺胞动物，包括海笔、海葵、珊瑚和僧帽水母——生活在水中，并且（对我们来说幸运的是）它们被很好地限制在水中。但事实证明，情况并非完全如此。
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1935年，昆士兰政府出于极度的天真，将海蟾蜍引入澳大利亚，以控制吞噬其甘蔗田的昆虫。结果是一场圣经规模的有害两栖动物瘟疫，它们开始靠陆地上的食物茁壮成长，而不是靠甘蔗甲虫。显然，甘蔗田没有为原本不知疲倦的蟾蜍提供足够的白天庇护所。
如今，澳大利亚人仍在应对其后果，其中包括捕食性爬行动物和有袋动物物种的急剧下降，这些物种可能会尝试吃掉有毒的蟾蜍，以及最近的发现，即使是干瘪、扁平的前蟾蜍仍然会用其有毒的尸体污染水道（并且仍然可以通过澳大利亚邮政方便地邮寄给朋友或心怀不满的敌人，只需贴上适当的邮资）。
鉴于它们在澳大利亚东北部迅速崛起至数量优势，人们可能会合理地担心，它们是否通过携带寄生虫，促成了近几十年在澳大利亚和其他地方观察到的两栖动物数量下降。尽管壶菌病，这种由来自墨西哥南部的水生真菌引起的令人舌头打结的疾病，在那里和其他地方造成了严重破坏，但即使在无壶菌病的地区，一些本地濒危的绿金铃蛙和南方铃蛙种群也已消失。因此，科学家们开始寻找可能导致这些死亡的其他原因，其中有时涉及奇怪的肝脏异常。
这些症状与一类称为粘液孢子虫的类原生生物生物引起的疾病一致。这些生物——倾向于在其宿主体内形成称为变形体的无定形细胞袋，并使用孢子进行传播——是鱼类和两栖动物中广泛存在的水生寄生虫，最著名的是鲑鱼的旋转病的罪魁祸首，由脑粘液孢子虫引起。它们通常是双宿主寄生虫，需要交替通过两个宿主物种才能完成其生命周期。脑粘液孢子虫的替代宿主正是环节动物污泥蠕虫，Tubifex tubifex，几年前在南卡罗来纳州下水道中发现奇怪的神秘斑点时引起了轰动（我曾在博客中写过——您可以观看——令人厌恶的视频）。
因此，科学家们——他们在2011年4月版的 PLoS ONE 上报告了他们的发现——尽职尽责地测试了有症状的蟾蜍是否感染了粘液孢子虫，结果发现确实存在粘液孢子虫——在它们的肝脏、胆管、大脑和神经索中。事实上，在早在1966年的保存标本中就发现了它们，那是海蟾蜍被引入31年后，但更早的时候没有。这对海蟾蜍已经糟糕透顶的名声来说，情况不容乐观。
当粘液孢子虫快乐地寄生在宿主体内时的样子。绿金铃蛙组织中的粘液孢子虫——它们位于左侧箭头的尖端，并在右侧放大。上方是肝脏胆管中的外观。下方是大脑和脊髓组织中的外观。两种组织中不同的形态可能代表同一生物的不同生命阶段。点击图片可放大、查看来源和原始标题（以及比例尺长度）。
但奇怪的是：海蟾蜍是通过夏威夷来到澳大利亚的。而夏威夷的海蟾蜍种群没有显示出感染粘液孢子虫的迹象。此外，海蟾蜍的家乡南美洲确实有粘液孢子虫。但南美的粘液孢子虫在基因上与澳大利亚的粘液孢子虫不同。这怎么解释呢？
这就引出了“寄生虫溢回”理论，不出所料，海蟾蜍仍然是其中的反派角色。不知何故，从南美洲进口到夏威夷和澳大利亚的海蟾蜍奇迹般地没有粘液孢子虫。但是本地青蛙并非如此。它们有自己的粘液孢子虫寄生虫，但由于它们的种群是孤立的，或者至少不是超级丰富的（像海蟾蜍那样），它们可能并不常见。
海蟾蜍改变了这一切。它们也容易感染病原体，每只受感染的蟾蜍都变成了一个移动的粘液孢子虫孵化器。随着蟾蜍遍布陆地，它们也放大了寄生虫，增加了其在本地蟾蜍和青蛙中的流行率，并将其传播到以前可能从未遇到过的种群。
但这并不是海蟾蜍寄生虫最有趣的地方。最有趣的是，直到最近，没有人知道粘液孢子虫到底是什么。
早期的猜测包括它是一种原生生物，但后来发现它们具有多细胞孢子、仅在无脊椎动物中发现的细胞间连接，以及特殊的鱼叉细胞，这些细胞看起来很像刺丝囊细胞或刺细胞，刺胞动物的刺细胞——刺胞动物如水母、海笔、海葵和珊瑚。但这个想法似乎很牵强。粘液孢子虫的复杂多细胞孢子包含极囊，孢子发射极囊以将自身附着到宿主，而不是捕获猎物。与已知的刺胞动物不同，极囊没有任何类型的化学或机械触发器或负责发射的神经元。
很快，高度保守的核糖体 DNA 测序——通常用于判断远缘关系不同的生物群体的相关性——表明粘液孢子虫确实是某种动物。但究竟是什么类型的动物呢？仅仅观察它们并没有太大帮助。它们中的大多数是微小的水生寄生虫，呈囊状或变形体状——充满许多融合的变形虫样细胞核的细胞质袋。简而言之，作为一个群体，它们真的不像任何其他动物。
我们所知道的几乎所有粘液孢子虫都会感染鱼类，但有些会感染两栖动物或至少部分时间在水外度过的海龟，还有一种——Soricimyxum fegati——会感染哺乳动物：普通鼩鼱。但脊椎动物实际上是次要宿主。大多数粘液孢子虫的终末宿主通常是环节动物蠕虫（蚯蚓是环节动物，污泥蠕虫和多毛纲蠕虫也是），或者，在粘液孢子虫的一个亚群中，称为 malacosporans，一种微小但迷人的水生动物，称为苔藓动物或苔藓虫，我在去年 12 月在《大众科学》上报道过。
寄生虫在每个宿主中产生不同类型的孢子。在脊椎动物中产生的孢子通常包含 1-2 个变形虫状的感染性生殖细胞和 2-7 个极囊。孢子壳由片段或“瓣膜”组成，由缝合线连接。它们可以是光滑的、张开成翼状突起的，或呈脊状的，正如您在本帖顶部的照片中看到的那样。
另一方面，无脊椎动物宿主释放的孢子往往呈星形。单物种的相应孢子对看起来如此不同，以至于直到最近，它们实际上被认为属于粘液孢子虫内的两个不同分类单元。
这些孢子看起来像三个或四个钩子在基部连接在一起。这种设计用于搭乘经过的脊椎动物的精妙之处应该是显而易见的。
一旦来自活孢子的极囊发射并将孢子拉近宿主，变形虫状的生殖细胞就会爬出并穿透宿主，在那里它们继续形成它们的囊或变形体（方式非常相似，如果更具寄生性，则与完全无关的变形菌粘菌）。
这一切似乎已经够奇怪了，但是，令人难以置信的是，它变得更奇怪了。粘液孢子虫已经成功地产生了一个物种，它不仅仅是一个无定形的细胞或细胞核袋，而实际上是一条名副其实的、肌肉发达的蠕虫。一条刺胞动物蠕虫。
迷人的 Buddenbrockia——在其苔藓动物宿主体内蠕动；横截面，带有四个纵向肌肉块；并尽力模仿线虫。来自《科学》（点击图片查看链接）。原始标题：（A）苔藓动物 Plumatella 的个体，体内腔内有 Buddenbrockia 蠕虫（箭头）。比例尺，40 微米。（B）未成熟 Buddenbrockia plumatellae 蠕虫的横截面。请注意存在四个纵向肌肉块（M）和没有肠道。比例尺，20 微米。（C）Buddenbrockia plumatellae 蠕虫的扫描电子显微镜图像。比例尺，100 微米。
在一篇标题令人耳目一新的直截了当的论文“Buddenbrockia 是一种刺胞动物蠕虫”中，研究人员在《科学》杂志上报告了一种粘液孢子虫，它不仅仅是被动的寄生细胞团。用《科学》论文作者的话来说，Buddenbrockia 蠕虫“非常活跃，在苔藓动物宿主的体腔内持续而剧烈地蜿蜒扭动”。一旦它们从苔藓动物宿主身上脱身（它们是 malacosporans），它们就会继续进行“重复的盘绕和伸直”。在显微镜下，它们看起来非常像线虫——一种无处不在的两侧对称的土壤居民，它绝对不是刺胞动物。
但是 Buddenbrockia 作为刺胞动物的地位存在问题。首先，它们似乎明显是两侧对称的，它们的蠕虫状行为更是如此。确实存在一些“细长”的刺胞动物，但没有一种像 Buddenbrockia 那样移动。尽管它们缺乏任何类似神经系统、肠道或外部感觉器官的东西，但还有肌肉的问题。Buddenbrockia 有四个不同的肌肉块，它们纵向贯穿其身体，并且可以与线虫的肌肉组织相媲美。尽管有些刺胞动物具有四个纵向肌肉，可以延伸生物体的长度，但它们存在于真正的水母中——而不是蠕虫中。
此外，大多数刺胞动物只有两种原始组织类型：外胚层和内胚层。两者之间是中胶层——水母的果冻状物质。在“更高级”的动物中，内胚层和外胚层之间会出现第三层——中胚层。无需赘述，您的大部分内部柔软部分都来自那里，包括您的大部分肌肉。所以我们这里有一个问题。我们有一条肌肉发达的蠕虫，具有类似中胚层的层，并且外观上是两侧对称的。
真正定义刺胞动物的是什么？它们往往是辐射对称的。它们通常只有两层组织。而且它们倾向于交替身体类型：游泳的水母产生，固着的水螅体，反之亦然。它们的卵子和精子的融合可以产生称为浮浪幼虫的游泳幼虫。
但最重要的是，刺丝囊或刺细胞是定义刺胞动物的特征。所有刺胞动物都具有它们。这些独特的鱼叉细胞包含一条长丝，当发射时，长丝会翻转过来，附着或向宿主、猎物或捕食者释放毒液。Buddenbrockia plumatellae，就像所有其他粘液孢子虫一样，也大量拥有这些。它们不仅存在于其孢子中，也存在于蠕虫的皮肤中。
还有更多证据。蠕虫在其体壁中具有独特的细胞连接，并以淡水苔藓动物为宿主，这都是 malacosporeans，粘液孢子虫亚分类群的特征。B. plumatella 的核糖体 DNA 序列与特定的 malacosporean，Tetracapsula bryozoides 非常相似。如果你仔细观察，你会注意到 B. plumatellae 的肌肉实际上是四辐射对称的，并且蠕虫在横截面中有两个对称轴，而不是一个。最后，《科学》团队研究了来自 Buddenbrockia 的 50 个蛋白质编码基因，发现当他们将序列与其他动物进行比较时（更相似的 DNA 往往表明更近的亲缘关系），Buddenbrockia 舒适地属于刺胞动物门，最有可能属于水母类谱系——正是这个谱系赋予了我们水母。（那个祖先粘液孢子虫可能实际上看起来像水母，也可能不像，而且它们现在肯定看起来不像水母，但我希望你能原谅我擅自使用它们来吸引你来到这里。 :) ）
《科学》论文的作者假设，鉴于刺胞动物门中缺乏其他蠕虫，蠕虫状态不是该群体的祖先状态，Buddenbrockia 是在刺胞动物门内通过其水母/水螅体的祖先“钟形”开口的丢失而自行进化出来的，然后进化出自己的静水骨骼。然而，它的肌肉的发育可能使用了相同的、保守的遗传发育途径，两侧对称动物使用这些途径来产生它们的中胚层。换句话说，尽管中胚层和肌肉在最初的刺胞动物中不存在，也没有与两侧对称动物（两侧对称动物）共享，但用于产生中胚层肌肉层的能力的发育基因可能已经存在。
粘液孢子虫的故事还有最后一部分。挥之不去的怀疑，即粘液孢子虫是否真的是刺胞动物（上述结果具有称为“自举值”的统计确定性，对于某些人来说，这个值低得令人不安），导致另一个团队在粘液孢子虫中寻找与刺胞动物密不可分的基因。这些基因，即“微胶原蛋白”，是刺胞动物门的特有基因，编码刺丝囊的某些蛋白质。来自苏格兰阿伯丁大学和伦敦自然历史博物馆的一个小组在Tetracapsuloides bryosalmonae 中寻找这些基因，这种寄生虫是鲑鱼增生性肾脏疾病的罪魁祸首。他们在那里找到了它们，正如 2010 年在《皇家学会学报 B 系列》上发表的那样，并且再次表明，这些基因表明粘液孢子虫是水母产卵类 Medusazoa 的姊妹群。
这表明，当看似“高级”的生物变成寄生生物（并且在此过程中，疯狂进化并变得相对于以前的化身有些“退化”）时，分类学可能会彻底崩溃。真菌接合菌寄生虫似乎也做了同样的事情。微孢子虫多年来一直被错误地归类为真核树基部附近的原生生物，然后才被揭露为真正的真菌，并且 甚至有它们自己形式的盘绕鱼叉状装置，称为“极丝”。
因此，总结一下，这一切意味着：1) 珊瑚和水母的近亲通过其陆地宿主殖民了陆地，甚至现在仍然通过附近的蟾蜍或鼩鼱漂流，2) 不知何故，辐射对称的祖先刺胞动物设法进化成健壮的、运动的蠕虫状态。一条没有前、后、上、下、肠道、嘴巴或肛门的蠕虫，请注意，但仍然是一条肌肉发达的蠕动蠕虫。
在遥远的过去，很久以前，最早的刺胞动物之一走上了一条寄生性的歧途，最终导致了已知的唯一一次刺胞动物入侵陆地，荷兰等人将这一壮举描述为动物早期进化中迄今为止未知的“重大事件”。正如澳大利亚所发现的那样，在某些地方，入侵尚未结束。
Hartigan A, Fiala I, Dyková I, Jirků M, Okimoto B, Rose K, Phalen DN, & Šlapeta J (2011)。疑似两种新型粘液孢子虫 (Myxidium spp.) 导致澳大利亚地方性青蛙疾病的寄生虫溢回，在入侵性海蟾蜍中发现。PloS one, 6 (4) PMID: 21541340
Jimenez-Guri, E., Philippe, H., Okamura, B., & Holland, P. (2007)。Buddenbrockia 是一种刺胞动物蠕虫 科学, 317 (5834), 116-118 DOI: 10.1126/science.1142024
Holland JW, Okamura B, Hartikainen H, & Secombes CJ (2011)。一种新型微胶原蛋白基因将刺胞动物和粘液孢子虫联系起来。学报。生物科学 / 英国皇家学会, 278 (1705), 546-53 PMID: 20810433