本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点
真菌是如何知道哪个方向是向上的呢?对于一类真菌来说,它们的方式与人类相同:构建一些大的晶体,让它们在重力作用下下沉,然后感知它们落在容器的哪个部分。现在你就知道哪个方向是地球,哪个方向是天空了。
非凡之处在于,植物、动物和真菌这三大王国中的成员似乎都独立地找到了相同的解决方案。而且,就毛霉目真菌而言,它们似乎是从另一个王国——细菌——那里窃取了部分零件来构建它们的系统,而这些零件在细菌中根本不是用于这个目的的。
被盗的蛋白质是 OCTIN——八面体晶体基质蛋白——在细菌内形成短链。它在周质中完成此操作,周质是它们内膜和外膜之间的凝胶填充空间(在革兰氏阴性细菌中,这里也存在一层薄的细胞壁)。细菌用 OCTIN 做什么——如果有的话——仍然是个谜。
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但是,根据计算出的细菌 OCTIN 的大小、重量和密度;它所处的周质液体的密度和粘度;以及它所处的狭小空间,一项新研究的作者在《PLoS Biology》杂志上写道,细菌似乎不太可能使用它来感知重力。布朗运动——液体中分子的随机运动——在这个尺度上主导着重力的影响,他们发现。即使不是这样,周质中也没有空间让 OCTIN 在重力作用下移动。最后,为什么大多数细菌甚至会关心感知重力呢?
另一方面,植物和真菌会制造大型、昂贵的结构——茎、叶、蘑菇和孢子囊——这些结构只有在相对于地核正确定向时才能正常工作。植物和真菌利用它们的重力传感器向这些结构中的细胞发送“朝这个方向生长”的信号,以确保正确的位置(我之前在这里写过关于植物重力感应的文章 here)。
植物为此目的使用大型淀粉颗粒,而人类和其他脊椎动物(它们关心哪个方向向上有非常不同的原因)使用称为耳石的碳酸钙晶体。目前还没有人确切知道蘑菇真菌是如何做到这一点的,但另一组被称为毛霉目的真菌——包括常见的面包霉匍枝根霉——在其巨大的单细胞孢子形成茎中感知重力。
该组中经过充分研究的成员——布氏犁头霉——在称为液泡的囊泡内使用大量的八面体 OCTIN 晶体和浮力脂肪球来判断哪个方向向上。但这种 OCTIN 有些可疑。

布氏犁头霉孢子囊的生长显示在左上方;左上方的星号表示蛋白质晶体出现的区域。含有并感知它们的液泡中的 OCTIN 晶体显示在左下方,右侧显示单个晶体的特写镜头。图片来源:Nguyen 等人,2018 年
科学家们比较了真菌 OCTIN 和细菌 OCTIN 的 DNA 序列,并认为它们可能具有共同的起源,而该起源是革兰氏阴性细菌。由于在其他毛霉目真菌中也观察到了类似的重力感应结构,因此整个真菌组可能在进化的早期就从细菌中获得了 OCTIN。是的,这“不应该”发生。我们稍后会回到这一点。
因为真菌 OCTIN 还有另一个令人头痛的方面,如果它的起源确实是细菌。布氏犁头霉内部的 OCTIN 晶体非常巨大——大约 5 微米宽——它们比许多整个细菌都大。可能被盗取 OCTIN 的细菌的直径为 0.3 到 0.8 微米。因此,这种蛋白质的真菌版本聚合物大约是其来源细菌的10 倍大。毛霉目真菌内部的 OCTIN 发生了一些非常疯狂的事情。
细菌和真菌的 OCTIN 都使用二硫键连接成链,这表明真菌确实保留了细菌使用的组装机制。形成这些短链的能力可能使其成为未来重力传感器的良好候选者,因为制造长链而不是短链可能不是一个困难的飞跃。但是,真菌通过某种方式催化了巨大的蛋白质晶体的制造,创建了检测这些晶体对重力反应的感应装置,并处理 OCTIN 蛋白质或完全组装的 OCTIN 晶体,以便它们从其制造场所传递到该传感器。这是一项精巧的工作。
那么,OCTIN 最初是如何进入真菌的呢?生物学家逐渐认识到,一定程度的基因交换在地球上是司空见惯的,即使在远缘生物之间也是如此。这种现象被称为水平基因转移,并且像微生物群和表观遗传学的发现一样,它已经颠覆了传统的孟德尔遗传学和遗传。这并不是说我们的大多数基因不是从我们的父母那里遗传的,也不是说这些基因不是决定我们是什么的最重要的因素。只是事实证明,存在相当多的星号。跨域基因盗窃是一个很大的星号。
它是如何工作的?在细菌中,外来基因可能会通过随机摄取环境中漂浮的裸 DNA 进入新的宿主(细菌对它们 DNA 的神圣性持相对放任的态度);通过在先前宿主中拾取并将它们沉积到新宿主基因组中的掠夺性病毒;或者通过细菌性行为,也称为接合。
真核生物——地球上所有大型生命以及许多含有细胞核的小型生命——也可以使用前两种方法。或者,当它们进食时,它们的一些猎物的 DNA 可能会逃脱消化,并通过插入捕食者的基因组中来获得拯救。可能还有其他方法。
为什么早期的毛霉目真菌会保留最初看起来毫无用处的新蛋白质呢?可能是维持它的成本非常低,因此没有强烈的选择来反对它,这种想法称为中性选择。或者,它可能在细菌和真菌中都执行某种其他有价值的酶促活动——酶促进重要的化学反应——这尚未显而易见。
尽管如此,这种特殊的水平基因转移实例令人惊讶。通常,水平基因转移是一个直接的过程,其中一个生物从另一个生物那里窃取一个有用的基因,然后几乎用于相同的目的。常见的机会目标包括抗生素抗性基因、促进毒力的因子、有用的酶以及帮助其所有者忍受极端环境的蛋白质。这个例子似乎表明还有其他可能性:被盗的基因可以用来构建真正创新的东西。如果是这样,它与进化如何通过通常的方法(来自父母)获得的基因来运作没有什么不同。
参考文献
Nguyen TA, Greig J, Khan A, Goh C, Jedd G (2018) 通过水平基因转移和高阶蛋白质组装在重力感应中的进化新颖性。PLoS Biol 16(4): e2004920。