本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
左图，Gymnocarpium dryopteris；右图，Cystopteris fragilis；中间，它们的爱情结晶 ×Cystocarpium roskamianum”，图A1，来自 Rothfels 等人，2015年。点击图片查看链接。
一种不起眼的小蕨类植物让科学家们感到困惑，因为它所代表的繁殖壮举令人难以置信。
这种蕨类植物，xCystocarpium roskamianum（前缀“x”表示它是杂交种），在法国比利牛斯山脉被采集到，似乎是他们熟知的两种蕨类植物的混合体。尽管这种蕨类植物像许多杂交种（如骡子）一样不育，但它很容易通过称为根茎的地下茎进行无性繁殖。
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植物杂交很常见，植物育种者利用植物对物种界限显然更随意的态度，随时创造杂交种。正如您在上面的照片中看到的那样，xCystocarpium roskamianum 看起来非常像夹在它两侧的两种蕨类植物的中间体：Gymnocarpium dryopteris（栎蕨）和 Cystopteris fragilis（脆弱荚果蕨）。
但与大多数植物杂交亲本不同，这两种蕨类植物的亲缘关系非常遥远——事实上，它们甚至被归入不同的科，这是植物世界中巨大的进化鸿沟。这种新蕨类植物真的是这两种蕨类植物的后代吗？如果是这样，那么这两个亲本的结合有多么不可能？一个由美国、加拿大和荷兰科学家组成的团队想要获得基因证据来证明这确实发生了，他们还想知道这两个假定的亲本之间的亲缘关系有多远。
正如《美国博物学家》三月刊报道的那样，科学家们比较了一个先前被证明是研究蕨类植物进化的良好选择的标记基因序列，并证实了Cystocarpium 的亲本确实是蕨类植物 Gymnocarpium dryopteris 和 Cystoperis fragilis 复合群中一种未确定的蕨类植物（这个谱系中有许多令人困惑的蕨类植物种群，因此仍然无法准确判断是哪一种）。他们甚至能够分辨出哪个是亲本：因为只有卵细胞将称为线粒体和叶绿体的细胞器贡献给后代，而这些细胞器包含它们自己的 DNA，他们可以判断 Gymnocarpium 是母本，而 Cystopteris 是父本。
在比较了亲本蕨类植物的 DNA 后，科学家们计算出最有可能的分歧时间大约是 5790 万年前，上下浮动几千万年。这太令人惊讶了。作者声称，这相当于一头大象与海牛（海象？）或一个人与狐猴（人猴？）生育后代。
另一方面，Cystocarpium 与其亲本的分歧很小——在科学家们检查的基因中，它与其亲本之一的最大差异仅为一个单点突变。产生杂交种的这种罕见的受精事件确实发生在最近。
据科学家所知，Cystocarpium 代表了植物或动物王国中有记录以来最深远的自然杂交事件。尽管如此，也有一些例子与之接近。有趣的是，它们似乎都发生在依赖非生物媒介来帮助精子与卵子结合的植物中，即风和水。针叶树和蕨类植物是使用这些系统的两个例子，但值得注意的是，被称为禾本科植物的开花植物也是如此。这很有趣，因为如上所述，禾本科植物也是目前开花植物中深度杂交记录的保持者。有一个可能的动物例外：家禽和鸡之间存在可育的杂交种，无论是在圈养还是可能在野外，它们的最后共同祖先生活在 3000 万至 7000 万年前。
这种小蕨类植物的存在也触及了进化生物学中一个更大的问题：基因流（即种间杂交）与生殖隔离的进化对于新物种的产生和生物多样性的相对贡献是什么？生殖隔离是阻止种间杂交的机制，例如特定于某个物种的传粉媒介、特定的交配舞蹈或其他仪式，甚至是不相容的细胞，这些细胞会终止胚胎的形成。
种间杂交/基因流倾向于使种群同质化，而生殖隔离的形成允许局部适应和新物种的进化。科学家们已经知道，一般来说（并且不足为奇），两个生物群体分离的时间越长，它们之间的生殖隔离就越大。通常，不相容性 在几百万年内发生。但是，不同生物群体之间的速度并不相同。“不相容性时钟”对于果蝇（不超过 400 万年达到生殖不相容性）比对于太阳鱼（实验室条件下 3700 万年；野外 1500 万年）走得更快。
开花植物似乎比动物更容易杂交，但它们的不相容性时钟似乎以大致相同的速度滴答作响。两种禾本科植物——尽管它们缺乏明显的花朵，但确实是开花植物——在分离 1400 万年后成功杂交，但这是目前的记录。因此，科学家们在遇到 Cystocarpium 时感到惊讶，因为它的亲本之间的分离似乎跨越了更长的时间。
与依赖冷酷的自然力量进行交配的植物相反，开花植物通常依赖动物传粉媒介，而动物则依赖复杂的配偶识别系统，这两者本身都容易受到快速自然选择的影响。风和水则不然。结果是，像蕨类植物这样依赖水生或空气媒合的生物体更容易发生种间杂交（即基因流），因此不太可能形成新物种。因此，它们的生物多样性要低得多。事实上，一些研究发现，与生物传粉的同类植物相比，非生物传粉的开花植物的物种形成率较低。
这引发了一个有趣的可能，即我们今天看到的物种多样性模式不仅仅是由个体层面的选择驱动的，而且还受到更高层面的选择的驱动，这种概念被称为“物种选择”，斯蒂芬·杰伊·古尔德等人极力倡导。如果这个想法有道理，那么开花植物如此之多，而非开花植物如此之少的原因可能与开花植物的任何内在优越性或特殊适应性无关。相反，可能仅仅是非开花植物的物种出生率较低。
正如作者所说，“我们生活在一个拥有超过 25 万种开花植物，但只有大约 1 万种蕨类植物（以及大约 1000 种裸子植物、1200 种石松类植物、12000 种苔藓、9000 种地钱和 100 种角苔）的世界中的一个原因可能仅仅是非开花谱系的种群需要更长的时间才能彼此实现完全的基因分离，因为它们阻止一个物种的精子与另一个物种的卵子相遇的机制更少。”
因此，Cystocarpium 可能提供了强有力的证据，表明更进化和更多样化不一定更好——只是不同。
参考文献
Rothfels C.J.，Peter H. Hovenkamp，David L. Swofford，Harry C. Roskam，Christopher R. Fraser-Jenkins，Michael D. Windham & Kathleen M. Pryer (2015)。大约 6000 万年前彼此分离的属之间的自然杂交，《美国博物学家》，185 (3) 433-442。DOI: http://dx.doi.org/10.1086/679662