垂死树木可以向不同物种的邻居输送食物

本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。

没有树是孤立存在的。银瀑州立公园的花旗松，摄影：Gary Halvorson，俄勒冈州档案馆。点击图片查看来源和许可证。

没有树是孤岛，森林尤其如此。在森林地表土壤之下，隐藏着树根之间真菌连接的迷宫，科学家称之为菌根网络。其他人称之为树木广域网。

这些连接是由真菌的菌丝形成的，这些菌丝在植物根部内外生长，并产生我们熟悉和喜爱的许多森林蘑菇。它们将树木紧密地结合在一起，以至于你对它们了解得越多，就越难将任何树木视为个体。森林树木及其根部真菌或多或少是一个公社，它们以如此毫不掩饰的社会主义方式分享资源，以至于我犹豫是否要详细描述，以免保守派读者读到此文后立即冲出去点燃最近的小树林。

支持科学新闻报道

如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道： 订阅。通过购买订阅，您将帮助确保未来能够持续产出关于塑造我们当今世界的发现和思想的具有影响力的报道。

这个故事的主角是两种树。它们是内陆花旗松和黄松——生命力顽强且多产的树木，生长在美国西部广阔的地区。黄松是我最喜欢的针叶树，也可能是我最喜欢的树。它的森林充满空气和阳光；当阳光温暖时，它的树皮闻起来像奶油糖果或香草。

在我最喜欢的世界地点之一——科罗拉多州落基山国家公园，开放的黄松林。“Offbearlakeroad edit”，作者：Charles M. Sauer (讨论 ?贡献)
对比度调整：Digon (讨论 ?贡献) – 个人作品。根据 CC BY-SA 3.0 许可通过 维基共享资源发布。

扮演配角的是一种不起眼的真菌：红菇属。它可以在州博览会的农产品选美大赛中参加“马铃薯组”的比赛。这是红菇属的红褐菇。

“红褐菇”。根据 CC BY-SA 2.5 许可通过 维基共享资源发布。

与许多在表面产生色彩鲜艳、美丽的褶菌或孔菌的菌根真菌不同，红菇属产生一种被称为“假块菌”的东西——一种地下的孢子制造体。然而，正如您在上面所见，红菇属确实会在接近成熟时开始从地表凋落物中探出头来。

像所有块菌一样，它们通过用无法抗拒的气味引诱哺乳动物将它们挖出来吃掉来谋生。哺乳动物的消化系统、不安分的性格（在美国西部，通常是松鼠），以及自然的呼唤完成了剩下的工作。许多许多远亲的真菌已经分别进化出这种能力；这似乎是在干燥气候中受到青睐的一种适应，在干燥气候中，低湿度使传统的基于潮湿微风的孢子传播方法效率较低。红菇属似乎是从称为牛肝菌的地上孔菌进化而来的。

孢子是在“子实体”内部的许多曲折中产生的，正如您在下面所见。点击原始图片放大并欣赏这种生物蕾丝的复杂性。

“2010-05-14 红玫瑰红菇 2”，作者：Andreas Kunze – 个人作品。根据 CC BY-SA 3.0 许可通过 维基共享资源发布。

像红菇属这样的菌根真菌与植物根系合作，因为双方都能从中获益。真菌侵入植物的根系。但它不会攻击——远非如此。植物制造食物并将其输送给真菌；反过来，真菌通过其庞大的菌丝网络，极大地提高了植物吸收水分和矿物质的能力。它们提供的吸收表面积远远大于树木单独生长出的少量短根毛。直到最近才被人们认识到的是，菌根真菌网络有多么复杂，以及它们还可以充当树木之间的管道。我即将向您描述的许多工作都来自不列颠哥伦比亚大学 Suzanne Simard 教授的实验室。

例如，这是一个不列颠哥伦比亚省内陆花旗松森林中一块 30 米 x 30 米样地的菌根网络图。它仅显示样地中的花旗松树（绿色锯齿状物体，其大小与树木直径成正比），以及仅两种菌根真菌。实际上，还会有其他几种树种和数百种外生菌根真菌。数以百计。这就是树木广域网。

图 1，来自 Beiler 等人，2010 年。点击图片查看来源。

黑点表示科学家钻入土壤并采样以检测红菇属真菌包裹树根的位置。直线表示在每个位置的菌根样本中发现哪些树木的根系。黑点周围的线条表示每种真菌的已知范围；R. vinicolor 物种的范围为粉红色阴影，R. vesiculosus 物种的范围为蓝色阴影。

旁边带有黑色箭头的树是迄今为止连接性最好的树；它通过八个红菇属物种的个体和另外三个红菇属物种的个体连接到其他 47 棵树。相反，一个红菇属个体连接了 19 棵树，包括幼树和老树。如果此图仅揭示了有限数量的采样点连接的两种真菌和一种树种，您可以想象如果添加所有真菌和所有树木，真实情况将有多么复杂。

水和糖已被证明可以从老树移动到菌丝网络中（毕竟它们是在喂养真菌），因此将幼树纳入网络可能通过在幼树仍在努力站稳脚跟时为它们提供食物来帮助它们建立起来；事实上，这以前已经在实验中得到证明。您还可以看到这个网络暗示了仅砍伐森林中最大的树木的后果——这样做会大大降低网络的连接性，从而降低网络的恢复能力。

令我惊讶的是，我在研究这篇文章时发现，人们早就知道不同物种的树木可以通过菌根相互沟通和支持。我早就知道植物可以通过空气与不相关的物种进行交流；被食草动物啃食的植物会释放挥发性化学物质，邻近植物会感知到这些物质，并主动加强防御。但是，通过共同的根部真菌进行交流——甚至共享资源——对我来说是新闻。

在草和其他非木本植物中，菌根真菌已被证明可以传递类似的警告，即植物正在被昆虫吃掉或被病原体攻击，并向相同或不同物种的邻居发送食物或必需营养素。在同物种的植物中，菌根可以将磷和氮从垂死的植物传输到健康的邻居。修剪这些小植物也表明，修剪过的、受胁迫的植物可以将食物发送给健康的邻居。菌根甚至可能被用来传递“滚开”信号，方法是将毒素发送给附近争夺资源的植物。但是，在这些草和非木本植物研究中使用的菌根网络类型（丛枝菌根）与倾向于连接木本树木的外生菌根非常不同。

在树木中，Simard 和研究生 Brendan Twieg 和 Leanne Philip 发现，花旗松幼苗和白桦树通过外生菌根在季节性地相互来回输送碳。白桦树向花旗松幼苗输送碳，尤其是在夏季阴影下，这可能会提高它们的存活率。在春季和秋季，当桦树没有叶子时，花旗松会回报恩惠。

冰川国家公园的白桦树。“麦克唐纳湖畔的三棵白桦树”，作者：Wing-Chi Poon – 个人作品。根据 CC BY-SA 2.5 许可通过 维基共享资源发布。

Simard 及其同事还想知道菌根是否可以帮助不同物种的树木应对气候变化。气候变化导致了松树和云杉中的树皮甲虫、枯萎病和锈病流行。更温暖、更干燥的夏季也使得干旱和西部云杉芽虫能够剥夺大片花旗松的叶子。长时间失去大量针叶不出所料地会杀死树木，但也为其他可能因应对气候变化而向北迁移的树木腾出了空间。

花旗松的大规模死亡就是这种情况，它们的死亡和腐烂（以及人类的抢救性采伐）应该为更能够忍受同一栖息地较高温度的黄松腾出空间。因此，科学家们想知道：菌根能否通过将食物直接从垂死的花旗松输送到幼小的黄松来促进这种转变？这两个物种都寄生着数百种菌根真菌，其中它们共享几种。

事实上，正如二月份发表在《科学报告》杂志上的文章所述，这就是科学家在盆栽一起种植的幼苗实验中发现的。他们使用网格来阻止根系彼此直接相互作用（物理接触的根系会以减少资源共享的方式“竞争”），但仍然允许菌根真菌连接这两种植物。当他们拔掉花旗松幼苗的所有针叶时，受损的树木及其根部真菌不仅将食物转移到黄松邻居的根和芽，而且还转移了应激信号，这些信号刺激了黄松中防御酶的强烈合成。这可能有助于松树为类似的袭击做好准备。

外生菌根真菌包裹植物根毛。这种真菌来自伞菌属，该属以产生有毒和致命的蘑菇而臭名昭著。“菌根根尖（伞菌属）”。根据 CC BY 2.5 许可通过 维基共享资源发布。

这也不是微不足道的食物量。通过放射性碳标记测量到的转移量与繁殖的能量成本大致相同——按照任何标准衡量都是一笔可观的捐赠。

他们还尝试用西部云杉芽虫为花旗松去除树叶，但他们的芽虫显然感觉挑剔或不是很饿，因为它们没有吃很多绿色植物。科学家们认为，真正严重的昆虫损害会引发与其人工拔针刺激相同的反应。

这令我惊叹。从表面上看，似乎花旗松正在出于利他主义（不期望回报）帮助完全不同物种的邻居，尽管它自己可能即将死亡。即使没有利他主义，花旗松和黄松这样毫不相关的树木能够通过来自完全不同界的真菌出于任何原因相互转移资源，也让我感到震惊。

花旗松是否“有意”地、利他地向黄松发送食物和防御信号，还是真菌起作用将其带到那里？这可能是源-汇情景的被动效应，其中花旗松鉴于严重的胁迫而将食物倾倒入其菌根中以进行安全保存，而过剩的资源只是从高浓度区域移动到低浓度区域（生长中的、资源匮乏的黄松）。花旗松也可能表现出一定的利他主义和一定的务实主义，因为将碳输出到其根网络可能使附近的近亲树木（甚至是后代？）受益，并且溢出到完全不同物种的树木中以保持它们的健康也可能通过保持整个森林系统的健康而使这些近亲受益。

最后，真菌也可能扮演了更精明的经纪人角色，它考虑到自身的利益，“通过将碳和信号分配给健康、更可靠的黄松”，用作者的话说，“从而采取行动保护其净碳源”。

通过这种方式，菌根真菌可能有助于森林更具抵御一般袭击的能力，尤其是来自气候变化的袭击，方法是将现有的、来之不易的食物资源从垂死的物种转移到正在向北迁移到新可用栖息地但正在努力站稳脚跟的物种。

参考文献
Beiler K.J.、Suzanne W. Simard、Sheri A. Maxwell 和 Annette M. Kretzer (2009)。树木广域网的结构：红菇属物种基因型连接多个花旗松群落，《新植物学家》，185 (2) 543-553。DOI：http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-8137.2009.03069.x

Song Y.Y.、Suzanne W. Simard、Allan Carroll、William W. Mohn 和 Ren Sen Zeng (2015)。内陆花旗松的落叶通过外生菌根网络引发碳转移和应激信号传递至黄松邻居，《科学报告》，5 8495。DOI：http://dx.doi.org/10.1038/srep08495

另请参阅
http://www.botanicalgarden.ubc.ca/potd/2010/03/mycorrhizal_networks.php