本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
如果它是用六条腿走动的生物，那它就很难比粉蚧 1更寒碜了。 这些散发着粉末、像牛一样、而且如果你发现它们狼吞虎咽你的栀子花就会感到害怕的、会脱落蜡质的游走注射器，是困扰植物的众多蚊子状寄生虫之一。 是的，性感的粉蚧绝对不是——除非你看看它们的内部。
在那里，你会发现一个微调的引擎，可以将含糖、蛋白质含量低的树液转化为足够营养的东西，以支持粉蚧、共生细菌以及生活在共生细菌内部的共生细菌。 你没有看错。 粉蚧拥有嵌套的细菌助手。
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粉蚧是半翅目 (Hemiptera) 中的柔软无甲昆虫，是真正的 bug。 除了粉蚧之外，该类群还包括蚜虫、蝉、叶蝉、飞虱、木虱、介壳虫、沫蝉和粉虱。 真正的 bug 的定义是它们特殊的口器，这些口器聚集成分流管或喙，称为喙（单数 rostrum，字面意思是“喙”），（通常）用于吸食植物汁液。 它们中的许多也具有半硬化的翅膀，这是该类群名称的由来。 如前所述，粉蚧也吸取植物汁液，并且像蚊子一样，传播植物疾病。
有趣的是，雄性粉蚧看起来与雌性粉蚧截然不同。 虽然雌性粗壮而令人尊敬，但雄性则苗条而短暂。 你永远不会从外观上猜到它们是一对； 杰克·斯普拉特等人会浮现在脑海中。 雄性在成年后会完全转变为黄蜂状，此时它们停止进食，并且仅仅为了飞向雌性以帮助制造小粉蚧而存在。 然后它们就一命呜呼了，正如蒙提·派森会说的那样。
雌性保持其若虫的外观，不长翅膀，一生都在增肥，并通过密集分布的真皮腺分泌保护性的蜡质卷须，产生粉状、糊状的混乱物，这也是它们名字的由来。
像大多数半翅目昆虫一样，粉蚧用其虹吸口器刺穿植物细胞，试图避免被由此产生的加压植物液体 2的喷涌冲离植物，并且在此过程中，充当 韧皮部 汁液的活体过滤器。 汁液富含糖分，这很好。 但它的蛋白质含量非常低，这很糟糕。 这意味着你需要过滤大量的汁液才能获得制造粉蚧美味所需的蛋白质，从而在这个过程中排出大量不需要的糖溶液（一种叫做蜜露的物质，经常被蚜虫和粉蚧牧蚁利用，如顶部的照片所示），或者想出一些方法，从你可以从汁液中过滤出来的东西中用百得胶粘出一些蛋白质。 或者两者都用。 粉蚧两者都选择了。
科学家们早就知道，大多数以植物汁液为食的昆虫都与细菌共生体合作，以弥补其蛋白质含量低的饮食。 共生体的首要任务是帮助制造氨基酸，蛋白质的组成部分。 粉蚧需要帮助才能产生它们自身无法产生的 10 种氨基酸。
有氨基酸问题的不仅仅是粉蚧。 人类无法合成大约 21 种氨基酸中的 8 种，我们必须从饮食中获取。 一些植物是特定氨基酸的极差来源。 这就是为什么仅仅依靠玉米为生的人们——未经石灰处理的玉米缺乏氨基酸赖氨酸——可能会患上营养缺乏病 糙皮病。 我们通过食用肉类、鸡蛋或乳制品来解决这个问题——它们是动物蛋白，已经包含了我们所需的所有氨基酸——或者通过改变我们蛋白质的植物来源 3。
另一方面，粉蚧只能以汁液为食，然后以更多的汁液为食。 由于这种饮食无法提供这 10 种氨基酸，它们的细菌共生体必须提供。 但是柑橘粉蚧这样做的方式却截然不同。 在柑橘粉蚧桔臀粉蚧 (Planococcus citri) 内部，生活着两种细菌：内生莫拉菌 (Moranella endobia)，一种伽玛变形菌，和王子特伦布雷菌 (Tremblaya princeps)，一种贝塔变形菌 4。莫拉菌生活在特伦布雷菌内部。 这对于昆虫共生体来说是完全史无前例的。
更重要的是，特伦布雷菌拥有迄今为止发现的最小的细胞基因组——仅 139,000 个碱基对——并且比生活在其内部的细菌的基因组小四倍。 这延伸到基因含量——最内部共生体的基因组包含 452 个基因，而它的宿主细菌仅包含 140 个基因，这是细胞生物记录中最小的数字。
特伦布雷菌被精简到什么程度？ 它没有功能性氨酰-tRNA 合成酶，这些酶制造分子，这些分子是通过在核糖体存在的情况下将氨基酸递送到相应的信使 RNA 密码子来合成蛋白质的骨干。 它缺少氨基酸合成的许多必需基因，尽管它的两个伙伴似乎拥有大多数缺失的基因。
它也缺少细菌特有的翻译释放因子的蛋白质，这使得粉蚧不太可能提供这些蛋白质。 除非，基因已经转移到宿主，就像一些线粒体（它们本身是非常古老的细菌共生的产物）基因所做的那样，并且被重新导入，但是没有其他先例可以证明这一点。
这种简朴的基因组将最常被认为是最小细胞基因组的生物体——生殖支原体 (Mycoplasma genitalium)，非特异性生殖器疾病的病因和首次尝试合成生命的对象——远远甩在后面，事实上，最近许多其他细菌共生体或寄生虫也是如此。 正如你在下面看到的，生殖支原体的基因组大小与莫拉菌相当。 为了进一步比较，最大的病毒——拟病毒和妈妈病毒——的基因组长度超过 100 万个碱基对。
当然，寄生虫和共生体共享一个优势：它们可以依靠宿主来提供许多复制和蛋白质生产所需基因的产物，因此可以像丢弃不需要的行李一样丢弃重复的基因。 现在，它们不仅不必花费能量来利用这些基因制造蛋白质，而且还可以随着时间的推移通过偶然的缺失来压缩它们的基因组，这意味着它们甚至不必费心和花费来复制这些蛋白质本身的基因。 随着时间的推移，结果是基因组的减少和压缩。
在特伦布雷菌的情况下，它具有双重优势：它既是共生体，又是宿主。 因此，它有两个基因组可以从中获得基因产物，从而使其能够将其基因组学外包给宿主和内共生体。 最重要的是，它的内共生体是另一种细菌，这意味着它可以依靠莫拉菌来获得许多重要蛋白质的细菌版本（粉蚧宿主是真核生物——因此无法为细菌以不同于真核生物的方式进行的 DNA 复制等提供许多蛋白质的必需细菌形式）。 因此，也许对其基因组如此微小并不感到惊讶 5。
这并不是说特伦布雷菌在偷懒。 尽管莫拉菌基因组总体上更大，但特伦布雷菌在氨基酸合成方面做得更多。 它的基因组编码 29 个参与氨基酸合成的基因，而莫拉菌中只有 15 个。
这是关于柑橘粉蚧双重共生的第二个重磅炸弹，也是 本月《当代生物学》报道的蒙大拿大学的约翰·麦卡琴和犹他州立大学的卡罗尔·冯·多伦完成的工作 中报道的重磅炸弹：在任何一种生物体中，没有一条氨基酸合成途径是完整的。 在所有其他研究过的昆虫多物种共生中（据推测是两种细菌生活在昆虫宿主细胞内，但不是一个嵌套在另一个内部），单个氨基酸的完整或接近完整的途径已保存在单个细菌内。 在柑橘粉蚧中，氨基酸合成的中间体在共生体和宿主之间来回穿梭，就像弹珠台中的弹珠一样。
更重要的是，代谢途径的基因几乎没有重叠； 也就是说，每个伙伴似乎都覆盖了一个中间分子/步骤，因此另外两个伙伴已将其从其基因组中删除。
所有这些洗牌和穿梭是如何发生的，这仍然是个谜。 分子是如何移动的？ 在大多数情况下，细胞必须以 ATP 的形式消耗能量，才能通过特定的转运蛋白将大分子移入和移出细胞，这些转运蛋白必须几乎为每种蛋白质单独、专门且昂贵地制造。 但是在这里，似乎没有活性蛋白质转运蛋白参与——特伦布雷菌基因组搜索没有发现任何编码。
研究人员提出一个令人难以置信的假设：特伦布雷菌可能会炸毁（嗯，技术上是裂解）其一些内部细菌群，以便一步到位地供应其缺失的基因产物。 只要大多数莫拉菌继续不受干扰地复制，即使一小部分细菌群被淘汰，对它们来说可能也无关紧要。 这有点像——请原谅另一个奶牛的比喻——牧牛。
或者，一些莫拉菌细胞可能会偶尔自行炸毁，这将达到相同的目的。 顺便说一句，在食物链上高几级的蜜露喂养蚂蚁，它们牧养粉蚧和蚜虫，也可能偶尔会为了补充蛋白质的目的而稀释细菌群，如果你明白我的意思的话。
当琳恩·马古利斯（卡尔·萨根的前妻，她本人也是一位著名的生物学家）首次提出现在已被广泛接受的 内共生理论 时，该理论认为叶绿体和线粒体是原始真核细胞吞噬古代细菌的结果，我的理解是大多数生物学家认为她有点疯了。 现在，我们发现处于不同完成阶段的内共生不仅很常见，而且在许多远缘关系的藻类、珊瑚、化能合成深海热泉生物、吸食植物汁液的昆虫以及可能在一些我不那么熟悉的其他类群（原生生物？）中也很猖獗。
但是，我们在看似平凡的粉蚧中看到的这种嵌套共生蛋白质合成弹珠游戏确实是另一回事。 如果我们仔细观察，我们还会发现多少更古怪的共生设置？ 生命的故事只会变得越来越精彩——也越来越怪异——一直如此。
麦卡琴，J., & 冯·多伦，C. (2011)。 粉蚧嵌套共生中的相互依赖的代谢拼图。《当代生物学》DOI: 10.1016/j.cub.2011.06.051
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1 你可能会为密切相关的 介壳虫 辩解，它们在成熟后会变成永久附着的寄生虫，既不能移动也不能看到，但在那时，我认为，它们本质上是一盆盆栽植物。
2 我不知道这是否真的会发生，但我确实知道这些昆虫不必吸吮，因为寄生昆虫吸食的叫做韧皮部的糖运输组织的内部压力迫使汁液（韧皮部内容物）流出。 我也知道，希望研究这种压力的科学家曾经这样做过，方法是让蚜虫附着在植物上，然后用激光切掉它们的身体，留下它们像吸管一样的口器在原位。 汁液继续流过它们，使科学家能够在不干扰植物的情况下测量各种环境条件下的压力。
3 这就是为什么人们如此重视像藜麦这样的“完整”蛋白质来源食物，这意味着这种植物是所有我们自身无法合成的氨基酸的良好来源。
4 变形菌（以变色之神普罗透斯命名）是革兰氏阴性菌，包含各种各样的形态和功能。 这包括像瘟疫、霍乱和沙门氏菌这样的病原体、进行光合作用的紫细菌以及粘细菌，一组细菌性粘菌。你可以在这里看到变形菌如何融入所有其他细菌。
5 关于特伦布雷菌基因组还有另一个奇怪之处：与大多数超紧凑的寄生虫/共生细菌基因组相比，它的基因稀疏度相对较高，正如你可以从上面的编码密度列中看到的那样。 与真核生物相比，细菌已经非常基因密集； 虽然我们臃肿的基因组只有 1.5% 到 2% 的功能基因（其余是“非编码”），但大多数细菌染色体是为了复制效率和速度而构建的，基因含量为 80-90%。 细菌寄生虫和共生体通常达到 93-97%。 特伦布雷菌的比例为 72.9%。 但是，当新的寄生或共生事件发生时，冗余基因可能需要一段时间才能变得不活跃，并且基因组被精简到在新配置中稳定/允许的最小基因组集。 事实上，由于最近莫拉菌的引入，特伦布雷菌可能正处于第二次基因组减少的过程中，这解释了与其大小相比，其基因相对稀疏的基因组。