细菌马达的惊人模型种类

本文发表在《大众科学》的前博客网络上，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点

能够游泳的细菌通过固定在旋转马达中的螺旋尾部来推进自身。对于微生物来说，这似乎是令人惊讶的机械系统，但它是一个在数十亿年的进化过程中广受欢迎并被保留下来的系统。

为了了解我的意思，我建议您访问此页面。 所有四个视频都值得一看，但请特别注意第三个。

基本的马达设计是一个嵌入一系列环中的旋转驱动轴，这些环充当定子，是机械转子系统的固定部分。这些环本身嵌入细胞壁和细胞膜中——细菌细胞的表皮。大多数环似乎是为了稳定驱动轴，但在底部附近的一个环（在下面称为 MS 环）中有一组马达蛋白，它们转动鞭毛的底部。

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“鞭毛基部图英文版” 作者：LadyofHats - 自制

参考文献：[1], [2], [3] (主要3个), [4], [5] (螺旋桨旋转), PMID 17142059 (弯曲).. 通过 维基共享资源在公共领域许可。

我应该注意到，这张图中鞭毛的描述是不正确的——它应该像一个刚性的螺旋或螺旋钻，具有固定的波长，正如你在视频中看到的那样，而不是像一根灵活的鞭子。原生生物、植物、动物和真菌的尾巴是那样的，但细菌不是。

这些蛋白质从为细胞自身提供动力的相同化学梯度中获得能量——通过良好的细胞呼吸和电子传递链将称为质子的亚原子粒子泵出细胞，这是我们高中生物课上都学过的（你细胞中的线粒体，它们本身是细菌的后代，使用几乎相同的过程为你提供动力。这就是你如此坚持呼吸的所有氧气所需要的）。

由于所有这些泵送作用，细胞外的质子浓度高于细胞内的质子浓度，质子试图通过任何可能的手段重新进入细胞。细菌鞭毛的 MS 环中的马达蛋白提供了这样一条通道，并从质子的流动中获取能量并用它来转动尾部。这很像一个水车利用下落的水流来转动磨坊以研磨谷物。计算表明（根据我的大学微生物学教材），1,000 个质子必须通过马达蛋白才能为一个尾部的转动提供动力。细菌还可以通过控制质子动力的大小来减速或加速。

所有这些并不是说每个细菌马达都是相同的，尽管这是作为一名生物学学生所得到的印象。相反，似乎马达设计的细节存在很大差异，尽管核心机器显然是相同的。当你考虑到生命在地球上进化（根据目前的估计，超过 40 亿年）的漫长时间，以及细菌生活和必须导航的令人难以置信的各种场所时，这并不奇怪。

来自加州理工学院和德克萨斯大学的一个科学家团队着手更好地了解这种变化，通过调查来自不同群体的 11 种细菌的马达结构。他们对所看到的变化感到惊讶。

你可以自己看看。左边是所讨论的细菌的业务末端，显示嵌入细胞壁和细胞膜中的尾部基部。右边是马达的特写镜头。

图 1，来自 Chen 等人，2011 年。点击图片查看来源。

正如您所看到的，它们都使用相同的马达，只是不是相同的型号。

选择这 11 种细菌是为了代表各种栖息地和物种。格拉西利斯海藻杆菌似乎是一种自由生活的水生细菌。伯氏疏螺旋体是莱姆病的病原体。大肠杆菌是人体内普遍存在的居民，但有些菌株是食物中毒的杰出病因；空肠弯曲杆菌和肠道沙门氏菌也是如此。霍乱弧菌引起霍乱。肝螺杆菌与肝炎和结直肠癌有关。原始密螺旋体是从白蚁肠道中分离出来的一种螺旋细菌，但也与苍白密螺旋体属于同一属，苍白密螺旋体是梅毒的病因。新月柄杆菌是湖泊和溪流中自由生活的居民。长形醋酸杆菌生活在白蚁肠道中，海王星动胶菌生活在海洋中，正如您从名称中期望的那样。

为了让您了解这些图像中马达各个部分的位置，这里有一个将图像分解为围绕驱动轴的相关环的图像。

图 2，来自 Chen 等人，2011 年。点击图片查看来源。

“输出装置”正如其名称所暗示的那样：它输出构建尾部本身的蛋白质。在顶部的图像中，输出装置也称为“III型分泌系统”。这是一种在许多细菌中发现的非常特定的蛋白质复合物；在病原体中，它通常用于将细菌毒素注入宿主细胞。在这里，或多或少相同的复合物构成了细菌鞭毛马达的核心，并将尾部蛋白质注入生长尾部的空心核中。当它们到达末端时，它们会自发地将自身添加到尾部的末端，使其变长。

以下是在所检查的每种细菌中按颜色突出显示的马达部件。右下方有颜色键。

图 3，来自 Chen 等人，2011 年。点击图片查看来源。

微生物学家、美国微生物学会博客“考虑小事”的所有者莫塞利奥·沙赫特对这项研究有这样的看法

现在有一个惊喜。人们会期望如此复杂的结构[细菌马达]是进化过程中不常见事件的产物，因此，它在不同的细菌物种中是相似的。事实并非如此。对 11 个不同物种进行的最令人兴奋的详细分析表明，尽管基本计划是相同的，但这些微小的机器在细节上差异很大。它们的元素在曲率和相对于轴的位置上有所不同。的确，选择的细菌物种包括它们的鞭毛排列的各种组合，有些鞭毛是极性的，有些鞭毛遍布表面（周生鞭毛），还有一些鞭毛包裹在周质中[内膜和外膜之间的空间]。人们可以想象，这种不同的排列方式可能需要专门的机械装置。但这一发现确实揭示了鞭毛马达制造方式的高度可塑性。这难道不令人惊讶吗？

我忍不住同意。

参考文献

Chen S., Gavin E Murphy, Jared R Leadbetter, David R Hendrixson, Ariane Briegel, Zhuo Li, Jian Shi, Elitza I Tocheva, Axel Müller & Megan J Dobro & (2011). 细菌鞭毛马达的结构多样性, EMBO 杂志, 30 (14) 2972-2981. DOI: http://dx.doi.org/10.1038/emboj.2011.186

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感谢埃利奥，你的帖子启发了这篇博文！