本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
图片来源：Leo Popovich
事实证明，刺穿物体对细菌来说是一项非常有用的技能。一些细菌用它来阻止昆虫。一些细菌用它来攻击竞争对手。还有一些细菌，正如我两年前在这里写到的那样，甚至似乎会制造出精巧的、花朵状的刺击阵列，它们在自杀后会将其释放到环境中，原因尚不清楚，然后刺击花朵会被管虫幼虫所利用，作为它们该安顿下来并将管子粘到附近任何坚硬表面上的信号。哇！
然后是亚洲嗜变形虫。 根据今年夏天发表在《科学》杂志上的新研究，嗜变形虫似乎是为了向哈利·胡迪尼致敬：它利用其刺击部位来逃脱吞噬它的变形虫体内的消化牢房。 而本月发表在《自然微生物学》上的另一篇论文则揭示了这种机器如何在所有这些细菌中发射的准确机制。
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所有这些细菌刺击系统都与噬菌体病毒的 DNA 注射尾部有着惊人的相似之处。 这种病毒以其类似登月舱的外观而闻名，并使用其尾部将 DNA 注射到细菌中。宿主细菌变成僵尸，大量产生更多病毒，然后通常会爆炸，从而向环境释放出许多新病毒。
与这些病毒相似的细菌机器被称为“收缩注射系统”，它们的结构与噬菌体的末端几乎没有区别，只是缺少了存储病毒 DNA 的螺旋头部。由此产生的机器是一把能够将毒药或其他有效载荷注入目标的鱼叉枪 - 有时在机器发射到环境中时会远程发射。目前尚无人知道病毒或细菌首先拥有这种设备，以及谁可能从谁那里偷走了什么，甚至它们是否独立地达到了相同的发明。
在上周发表于《自然微生物学》的论文中，来自瑞士和德国的科学家宣布，他们已经弄清楚了鱼叉及其枪的“加载”配置，以及它们是如何相互作用的。
枪由一个内部空心管和一个外部护套组成。当枪发射时，外部护套收缩以弹出内部管，内部管由一个用作矛头的尖刺覆盖。他们还发现发射器会旋转其有效载荷，从而导致矛像钻头或步枪子弹一样旋转。请注意此视频中的旋转，以及收缩护套上螺旋脊的出现
护套由 200 多个互锁的蛋白质环构成。在发射过程中，每个环都会旋转、扩大并更紧密地挤压到锚板及其最近的环邻居，最终将护套缩小到原来长度的一半，同时直径略有增加。 集体运动既推进了矛的旋转，又将其从枪管的抓握中释放出来。在不到两毫秒的时间内，矛就钻入了目标。
拥有这些武器的细菌似乎并不会用它们来注射 DNA。相反，它们通常会运送各种用途的化学武器有效载荷。来自苏黎世联邦理工学院的科学家们，在8 月发表在《科学》杂志上的文章中宣布，他们发现收缩注射系统在嗜变形虫中作为锁匠的新用途。
一些使用收缩注射系统的细菌会将其武器释放到环境中，这些武器会在环境中漂浮，然后与目标结合并发射。 那些困扰昆虫幼虫、使管虫变态并攻击其他细菌的都是这一类。其他则保留在细菌内部并锚定在其内膜上，内膜是细菌外壳的一部分。科学家们根据显微照片表示，嗜变形虫的枪属于这种类型。这些锚定的炮兵装置被称为“6 型分泌系统”。
图片来源：Leo Popovich
瑞士科学家注意到，尽管嗜变形虫的基因组不包含任何已知的细菌分泌系统（6 型或其他类型）的基因，但它确实包含一组与某些细菌用来攻击昆虫的自由漂浮的收缩注射系统相似的基因。他们想知道它是否可能帮助细菌与其宿主变形虫相互作用。
顾名思义（“变形虫爱好者”），嗜变形虫细菌只能在变形虫体内繁殖。 它们似乎是共生体 - 很可能是寄生虫，尽管这一点尚不清楚 - 它们所居住的变形虫，从宿主那里获取食物和住所。
当他们在显微镜下检查从宿主中纯化的嗜变形虫细菌时，他们看到 50% 的细菌含有似乎锚定在内膜上的收缩注射系统。这些枪呈 2 到 34 个的六边形阵列 - 平均为 8 个。大多数时候，细胞有两个这样的束。通常，每个阵列中的一些枪已被发射，而一些枪仍处于装载状态，这可以通过护套的长度、宽度和纹理轻松看出差异。收缩的护套要短得多，略微粗一些，覆盖着螺旋脊，并且是空的 - 正如您从收缩注射系统中所期望的那样。
嗜变形虫，已锁定并装载。收缩注射系统可见为长管，可以是延伸的 (E)，也可以是收缩的 (C)。请注意，收缩的管是空的。IM = 内膜，CP = 细胞质。比例尺 = 100 nm。图片来源：Böck et al. 2017
缺失的矛在细菌外部的液体中被发现，但没有任何其他装置部件与它们在一起。
装载的注射枪具有与噬菌体尾部相同的结构和大小：护套、六足锚、底板和矛。
枪内的装载矛（左），以及右侧，用于比较的 T4 噬菌体尾部的收缩注射系统以彩色覆盖在其上（成分蛋白在最右侧标记）。矛头在橙色中清晰可见。图片来源：Böck et al. 2017
科学家们得出结论，嗜变形虫拥有 6 型分泌系统。
为了了解它的大炮在做什么，他们切开感染的变形虫，并通过显微镜观察薄片。在感染后 15 分钟内，细菌已经进入称为吞噬体（“吞噬体”）的消化袋内。但是在感染后 2 小时内，它们已经逃脱了。
图片来源：Leo Popovich
在那时，他们看到更多的嗜变形虫枪已被发射，并且细菌正在大量使用制造枪的基因。
科学家们还将嗜变形虫与红细胞一起培养，红细胞就像等待被弹破的大型无防气球。携带武器的细菌不仅能够使红细胞破裂，而且与未暴露于红细胞的对照细菌相比，它们还多发射了 30% 的枪。
最后，嗜变形虫被困在吞噬体内的照片显示，在细菌物理接触吞噬体膜的任何地方，注射枪都与接触点相邻，并且其中至少有一把被发射了。就像是冒烟的枪。
吞噬体和嗜变形虫之间的接触点（黑色箭头和插图）。收缩注射系统始终与这些点相邻。图片来源：Böck et al. 2017
但是，目前尚不清楚吞噬体是否因逃逸而被破坏，也不知道它是因穿刺的物理行为还是因矛所传递的化学物质而破裂。
然而，刺穿吞噬体似乎可以让嗜变形虫逃脱牢狱之灾，避免被吞噬，然后一边制造大量小细菌一边到宿主的食品储藏室里享用食物。
嗜变形虫是从哪里获得其精美的鱼叉枪的？奇怪的是，尽管这在技术上属于 6 型分泌系统，但对其进行制造的基因的 DNA 分析表明，它与杀死昆虫或触发管虫变态的自由漂浮的收缩注射系统更密切相关，而不是与其他 6 型分泌系统相关，根据我们的定义，6 型分泌系统是膜结合的。 因此，我们用来将 6 型分泌系统与细胞外收缩注射系统分开的“附着在细胞内部”与“分泌到环境中”的区别似乎从进化的角度来看是人为的且无效的。
科学家提出了两种假设。要么是嗜变形虫的鱼叉枪是通过失去其某些特征（如尾部纤维足）并与细胞内部焊接而从细胞外收缩注射系统进化而来的，要么是它保留了所有收缩注射系统祖先的特征，然后在它们分化为 6 型注射系统和自由漂浮的系统之前。
无论如何，作者表示，它的存在意味着那里有比我们想象的要多得多的细菌通过刺穿物体为生。在对细菌域的 DNA 搜索中，他们发现在六个不同的细菌门（恰好低于门的较高级别分类等级）中发现了与嗜变形虫用来制造枪的基因相似的基因。细菌似乎远非无助的小袋子，它们似乎更有能力通过将自己变成触发式皮下注射针来物理操控其世界，从而毒害竞争对手、掠食者和猎物，或者打开宿主体内的锁，让细菌在宿主体内横行。
参考资料
Désirée Böck、João M. Medeiros、Han-Fei Tsao、Thomas Penz、Gregor L. Weiss、Karin Aistleitner、Matthias Horn、Martin Pilhofer。收缩注射系统的原位结构、功能和进化。《科学》，2017；357 (6352)：713 DOI：10.1126/science.aan7904