本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
澳洲铁树 *Macrozamia miquelii* 及其雌球果和种子（左箭头），以及澳大利亚阿切尔山国家公园附近一片茂密的 *M. miquelii* 树林。图片来源：Hall and Walter 2013。点击图片查看来源。
植物学家长期以来对一种名为苏铁的古老植物的奇特之处感到困惑：它们有巨大、明亮、肉质的种子，展示在巨大的球果中。然而，并没有相应的巨大之物来吃掉它们，并且——我在这里用礼貌的词语——传播它们。如果它们假定的早期大型传播者（可能是超大型冰河时代哺乳动物、有袋动物、鸟类——甚至可能是恐龙？）现在都已灭绝，那么这些植物如何在没有它们的情况下设法生存下来呢？苏铁种子是否是最终会使其母株走向末日的遗留物？
事实证明，被已灭绝的巨型动物传播可能并不妨碍利用相同的繁殖策略的一部分——即使不能蓬勃发展——也能在今天生存下来。而成功的秘诀可能是一种植物形式的社交。
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苏铁是非常古老的植物，曾经统治地球的很大一部分地区。它们在古生代末期二叠纪进化而来，距今约2.5亿年前。它们看起来有点像棕榈树，叶簇从均匀粗壮的茎顶端伸出，但它们皮革状、带状的小叶排列得像羽毛的羽片，而不是手的手指。它们在整个中生代——你可能知道的恐龙时代——统治着地球，因此也被称为（我确信主要是植物学家）苏铁和恐龙时代。
今天，地球上生长的苏铁数量少了很多，而且那些生长的苏铁往往分布在热带和亚热带地区。尽管它们的种子看起来像水果（实际上，它们看起来有点像变异的玉米粒），但它们的肉质部分并非像真正的水果那样由花朵成熟的子房构成。相反，它们的软部分是肉质种皮——种子的三个基本部分之一。种子——植物进化中的一项关键创新——将胚胎植物与一些食物一起包裹在一个称为种皮的防潮外壳中。这就像在送孩子出门前，为它打包午餐袋并穿上温暖的外套。
但所有这些包袱意味着种子 1) 是美味的目标，并且 2) 比羽毛般轻盈的微小孢子（种子的前身）更难传播。苏铁通过在其种子中掺入毒素，同时将它们包裹在营养丰富的肉质种皮（称为肉质外种皮）中来解决这两个问题。在澳洲铁树 *Macrozamia miquelii* 中，种子超过 5 克，其中近一半的重量是果肉。巨大的橙色种子诱人地展示在每个球果上，每个球果大约有 150 颗种子。这种情况似乎恳求一些大型动物的到来，一口吞下大量的种子，消化掉肉质的奖励，然后在遥远的地方排出未受损的种子。
植物学家之前注意到过类似困境的植物；一篇 1982 年的论文描述了新世界热带地区大种子植物的“巨型动物传播综合征”，那里是已灭绝的类似大象的嵌齿象和巨型地懒曾经的领地。在澳大利亚，体型如公牛的有袋动物，如双门齿兽或像大地懒鸟（比鸸鹋还大）这样的陆生鸟类，最近在 46,000 年前还与苏铁生活在一起。
在它们巨大的传播者灭绝后遗留下来的植物的特征可能包括成熟时掉到地上的大种子或果实，但由于没有任何东西吃它们而腐烂。现有的传播者，如鸟类，它们的飞行能力取决于轻盈的身体和负载，无法传播如此大的繁殖体，而小型哺乳动物可能能够吃掉果实或种子，但却不足以移动它们。但如果是这种情况，苏铁及其同样被剥夺了传播者的同类如何在没有它们长期失去的伙伴的情况下生存下来呢？
来自澳大利亚昆士兰大学的两名科学家——约翰·霍尔和吉姆·沃尔特——通过追踪今天一种苏铁种子的命运来研究这个问题。它们到底离母亲有多远，以及它们是如何到达那里的？为了回答这个问题，他们做了一些非常低科技的事情：他们用强力胶将 8 毫米的钢螺栓粘在 840 粒苏铁种子裸露的坚硬末端。他们还设置了一个相机陷阱和一个毛发采样管，以识别任何可能偷走种子的动物。然后他们等待着。三个月后他们回来时，他们启动了一个金属探测器（令人高兴地命名为 Bounty Hunter “Tracker IV”，并且由第一德克萨斯制造公司在埃尔帕索制造，非常恰当）来重新定位种子，并发现这些带有螺栓的种子跑了多远。答案是，发表在 8 月份的《美国植物学杂志》上，通常是：不远。
他们观察到的唯一传播者是刷尾负鼠，一种小型有袋动物。尽管负鼠津津有味地吃掉了苏铁的肉质外种皮，在 T+3 个月时几乎没有留下未剥皮的种子，但它们并没有把种子带得很远。大多数种子都留在离母亲 1 米（3 英尺）的范围内。没有一颗种子移动超过 5 米。然而，离家太近是有代价的：他们的数据表明，大多数落在离母亲 1.5 米范围内的种子都死了。
但这些发现提出了另一个谜题：如果小型哺乳动物或有袋动物的传播现在对苏铁更有利，并且离母亲太近是致命的，为什么苏铁种子不会进化得更小、更轻，更容易被小型动物携带呢？既然巨大的、肉质覆盖的种子是昂贵的，那么当较小的种子会便宜得多且更容易传播时，继续生产超大尺寸的种子有什么理由呢？
这个谜题的关键与苏铁的另一个特征有关：它们喜欢群居。事实上，*M. miquelii* 树叶挨着树干地生活在一起，密度达到每公顷 1,000 到 5,000 株，并且可能在森林地面上占据主导地位。
如果你是苏铁，成群生长有很多好处。事实证明，与其他苏铁互动是它们生活的重要组成部分。首先，像大多数动物一样，单个苏铁是单性的。也就是说，有雄性苏铁和雌性苏铁。单独生活的植物无法繁殖。即使与少数植物一起生活也可能不行，因为在任何给定的年份，只有一部分给定的雄性或雌性苏铁实际上会结球果。因此，在苏铁中，大型群落有助于促进生物学家喜欢称之为“繁殖成功”的现象。
此外，尽管没有花，苏铁仍然依赖传粉者——昆虫，它们可以将携带精子的花粉运送到携带卵子的雌球果。想到没有开花的植物也有传粉者有点奇怪，因为针叶树——仍然统治地球大部分地区的非开花植物的主要类群——很久以前就转向风来完成这项工作，并且从未回头。但传粉者并非开花植物独有。某些甲虫专门为苏铁做这项工作，有些物种几乎一生都生活在苏铁球果中。因此，如果你是苏铁，在你的传粉者可能出现并且可能找到你的地方生长是有好处的——那将是所有其他苏铁所在的地方。
最后，苏铁经常进行同步种子生产——植物学家称之为“群结种子”的现象。通过同步球果和种子生产，它们可以吸引更多的传粉者和传播者，最大限度地提高种子传播和成功率。生活在一起的苏铁越多，效果就越好。
由于小型哺乳动物和鸟类往往一次只移动一粒或几粒种子，因此群居的优势解决了持续存在的大种子的谜题：小种子增加了幼苗发现自己注定要过独身生活的几率。大种子最大限度地增加了在树林中发芽的幼苗数量，这些幼苗可以获得配偶和媒人。大种子在群落内或附近发芽，因为它们太重，小型动物无法将其移动到远处。
因此，霍尔和沃尔特认为，已灭绝的大型传播者只是苏铁繁殖策略的一部分，失去它们并不意味着苏铁或它们强大的种子的终结。已灭绝的动物的作用是在兽群——甚至可能是一只吃饱喝足的个体——大小便时建立新的树林，将种子“大量”沉积，增加幼苗在良好的社会环境中长大的几率。这种动态可能是苏铁早在它们在中生代的鼎盛时期就与恐龙合作进化出来的。
但即使今天具有这种能力的大型传播者——无论是恐龙、哺乳动物、有袋动物还是鸟类——缺席或稀少，这并不排除苏铁繁殖策略的另一部分的成功：数量优势。这也意味着苏铁和具有“巨型动物传播综合征”的植物一直居住在孤立但拥挤的群落中。因此，只要现有群落扩大或维持其边界，苏铁就会持续存在，即使种子没有远离母株。
参考文献
Hall J.A. & Walter G.H. (2013). Seed dispersal of the Australian cycad Macrozamia miquelii (Zamiaceae): Are cycads megafauna-dispersed "grove forming" plants?, American Journal of Botany, 100 (6) 1127-1136. DOI: 10.3732/ajb.1200115