本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
耐辐射热球菌 (Thermococcus gammatolerans) -- 一种鞭毛古菌，在炎热、缺氧的水域中茁壮成长。请注意鞭毛簇。这种微生物生活在温度高于约 160 华氏度的水中。知识共享署名 Angels Tapias。点击图片查看许可证和链接。
在 20 世纪 70 年代，一位默默无闻的科学家卡尔·沃斯（Carl Woese，发音为“沃兹”）正在研究一项看似相当平凡的任务：寻找一种对细菌进行分类的方法。
尽管这似乎是一项简单的任务，但细菌顽固地抵抗了之前的所有尝试。传统方法——观察外观、结构和代谢的差异并进行大致判断——已经失败。无论细菌的真实进化关系如何，它们的外观和行为通常都非常相似。
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微生物学界的伟人们很久以前就放弃了这个问题。但沃斯有一个想法：如果可以通过使用细菌的遗传物质（以构成核糖体的 RNA 形式表达）来对细菌进行科学分类，会怎么样呢？核糖体是细胞的蛋白质生产单位。鉴于核糖体对于维持细胞存活至关重要，大多数核糖体 RNA 突变对于继承它们的后代来说是灾难性的，因此核糖体 RNA 的变化很少发生。但是，在地球上微生物生命存在的数十亿年中，它们确实会发生，这使得该分子成为判断延伸到遥远时间的关系的有希望的目标。
经过大约十年的艰苦工作，将核糖体 RNA 切割成小片段，并盯着夹在灯箱上的照片胶片上这些分类好的片段——无数小时的枯燥乏味，靠着胡椒博士和在单杠上的锻炼来支撑——沃斯很快就要完成细菌家谱的绘制了。
然后，意想不到的事情发生了。一位名叫拉尔夫·沃尔夫 (Ralph Wolfe) 的同事建议他对一组不寻常的、产生甲烷的细菌尝试他的方法。尽管它们呈意大利面般的各种形状，但它们的生物化学和代谢似乎相似。弗吉尼亚·莫雷尔 (Virginia Morell) 1997 年在《科学》杂志上发表的文章中的这段摘录捕捉到了接下来发生的事情的震惊
但是，当沃斯研究它们的序列时，产甲烷菌并没有被归类为细菌。“它们完全缺少我过去认为细菌特有的寡核苷酸序列，”他解释道。他认为样本可能受到了某种污染，于是又运行了一个新的样本。“就在那时，卡尔摇着头走下大厅，”沃尔夫说。“他告诉我，‘沃尔夫，这些东西甚至都不是细菌。’我说，‘现在，冷静点，卡尔；别激动。当然，它们是细菌；它们看起来像细菌。’”但是，正如沃斯现在所知，细菌的形态学毫无意义。只有它们的分子才能说明问题。而分子宣告，产甲烷菌不像任何其他原核生物或真核生物——它们是独立存在的，是生命的第三个分支。
“沃尔夫，这些东西甚至都不是细菌。” 当我读到这句话时，我感到脊背发凉。地球上只有极少数人能够体验到如此重大的揭示真相的时刻——爱因斯坦、牛顿、开普勒等等浮现在脑海——但谦逊的卡尔·沃斯是另一位。他偶然发现了一个微生物的新世界，在我们看来它们像细菌，但实际上它们在生物化学和物理上都非常独特，以至于最终被证明与我们的关系比与它们的关系更密切。他偶然发现了一种全新的生命形式，就在地球上。
卡尔·沃斯于 12 月 30 日去世。沃斯仍然鲜为人知，即使在非微生物生物学家中也是如此，尤其是在公众中。在他的观察结果被接受之前，他忍受了十年或更长时间的怀疑、嘲笑和排斥，并且对最初的反应深感痛苦；您可以在我上面摘录的《科学》专题报道（需要付费访问）中阅读更多相关内容。近年来，一些人——包括《自然评论-微生物学》编辑委员会——推动沃斯因其贡献而获得诺贝尔奖。现在，这永远不会发生了*。
但沃斯并不是这个故事中唯一默默无闻的英雄**。他揭示的生物——古菌——是迷人且丰富的生物，但即使在微生物学课程的范围内也几乎没有被深入讨论过。这很遗憾。古菌无处不在——在深海热泉、盐滩、冰川、海水中、土壤中，甚至在你体内。它们应该得到更好的宣传。
考虑以下关于第三域的有趣要点
古菌以类似于我们的方式制造 DNA 和 RNA——这意味着一件有趣的事情
在许多方面，古菌看起来更像我们而不是细菌——但你必须仔细观察才能看到。“我们”指的是真核生物，即将其 DNA 容纳在称为细胞核的包膜中的生命形式（以及许多其他特征）。该群体几乎包括除古菌和细菌之外的所有生物。
古菌拥有 DNA 和 RNA 聚合酶——复制 DNA 和 RNA 的酶——它们看起来像是真核生物中发现的酶的简化版本。并且它们的单个环状染色体可以有多个复制起点，这与真核生物类似，但与细菌不同。
为了浓缩它们的 DNA 以使其能够装入细胞内，细菌使用一种叫做旋转酶的蛋白质将它们的 DNA 拧成线圈。古菌也这样做，但它们还将它们的 DNA 缠绕在称为组蛋白的蛋白质周围，这些组蛋白再次看起来像是真核生物缠绕其 DNA 的组蛋白的简化版本。据我所知，细菌不具有组蛋白。
古菌细胞和真核细胞之间这些引人注目的相似之处——在生物化学细节中还有更多，为了节省空间我省略了——导致一些人提出除了产生线粒体和叶绿体的细菌吞噬/共生之外，古代古菌和细菌之间可能还发生了一些更神秘的共生或嵌合现象，从而产生了第一个原始真核细胞。或者，这可能表明真核生物实际上起源于古菌。这是一个备受争议的想法，您将在下面看到进一步的证据。
古菌的外部涂层与地球上任何其他物质都不同
细菌和真核生物的膜脂质具有相同的基本结构（下图从上往下数第二个分子）：一个磷酸基团（绿色）连接到一个甘油（红色），形成脂质的头部，而两条脂肪酸形成尾部（粉红色）。此外，像细菌一样，我们的脂质的甘油头部通过酯键（黄色）连接到它们的脂肪酸尾部。
古菌膜脂质看起来与细菌和真核生物都非常非常不同（上图顶部分子）。古菌的尾部由支链化学物质异戊二烯单元而不是脂肪酸构成，它们的 20 个碳的尾部被称为植基（我提名植基为本周元音高效词）。这些脂质尾部可以比上图所示的方式更复杂地分支，甚至可以包含环（见下文）——据我所知，细菌和真核生物膜脂质永远不会呈现的疯狂形状。
它们的植基尾部主要使用醚键而不是酯键（见上文第 2 点）连接到它们的甘油，这比酯更能抵抗破坏。并且它们的甘油与我们膜脂质中的甘油具有相反的手性（注意图中细菌和古菌脂质的镜像方向）。
分子手性——用化学术语来说就是手性——不是进化容易改变的东西。例如，地球上生命使用的大多数称为氨基酸的蛋白质构建模块都是完全“左手性”的。为什么？没有人真正知道，尽管有些人猜测。但是，一旦左旋氨基酸占据主导地位，生物化学上就无法回头了——酶以某种方式建立起来，就是这样了。因此，古菌和细菌酶使用具有相反手性的甘油意味着细菌和古菌在很久很久以前就分道扬镳了。
一些古菌脂质具有在细菌或真核生物中很少或从未见过的特性。细菌和真核生物具有由相互流动的脂质双层组成的膜（#9）。但是古菌植基尾部可以彼此共价键合，形成脂质单层（参见 #10 和上面的泉古菌醇图像）。两个头；一个身体——膜九头蛇。
支链和网状植基尾部以及脂质单层似乎都是对高温的适应。它们可能有助于防止膜泄漏或双层膜在嗜热古菌生活的水状且通常呈酸性的地狱中剥离。
您可能还会观察到，与我们的大多数遗传和蛋白质制造机制不同，我们的脂质更像细菌而不是古菌。这是否也是古代嵌合现象的证据？
古菌寄生虫和病原体的神秘缺失
从未发现过明显的寄生性或致病性古菌。但这并不是说它们不存在。古菌在我们发现它们之前就已存在，现在我们看到它们无处不在。稍后会详细介绍。
但这是一个值得思考的点（一个类似《小事一桩》的塔木德式问题？）：为什么该域中似乎没有明显的寄生虫或病原体？细菌和真核生物已经产生了无数令人讨厌的寄生虫，从梅毒到臭虫，再到槲寄生，再到尼日利亚 Craigslist 诈骗犯，对我来说，整个域都应该没有它们，这似乎非常奇怪。
古菌的化学性质如此独特，以至于它们不适合生活在更高等的生物体内吗？不，情况似乎并非如此，我们将在下面看到。那么，为什么它们从未堕落到黑暗面呢？是它们的代谢或化学性质的某些根本原因吗？
我们发现的最接近潜在致病性或寄生性古菌的是栖热古生菌，世界上最小的细胞之一。它被发现在世界各地的热液喷口中，从大陆的顶部——如黄石公园的黑曜石池——到海洋的深处——如冰岛附近的中洋脊和北冰洋下，这种分布本身就值得思考它所暗示的意义。
无论在哪里发现它，它都只生活在一种更大的古菌火球菌属的表面。多达 10 个栖热古生菌可以覆盖单个火球菌属的表面。栖热古生菌不能合成脂质、大多数核苷酸（DNA 和 RNA 的构建模块）或氨基酸。它必须从火球菌属中获取它们（偷窃它们？交换它们？）。
但与其他微生物寄生虫不同，栖热古生菌确实拥有修复自身 DNA 以及进行 DNA、RNA 和蛋白质合成所需的一切。尽管它显然离不开火球菌属，但它是共生体还是寄生虫仍不清楚。
这种明显有害物质的缺乏也并不意味着古菌*没有*寄生虫或病原体。相反，很多东西都会消耗古菌，并且古菌寄生着各种形状独特的（纺锤形、甘蔗形和泪滴形）DNA 病毒，这些病毒在可以滋生古菌的同样恶劣的环境中茁壮成长。
这是一株来自中国温泉的名为硫化叶菌属的古菌，携带着几种纺锤形 DNA 病毒
古菌病原体的奇怪缺失也可能导致沃斯难以获得诺贝尔奖。这不是诺贝尔生物学奖；而是诺贝尔生理学或医学奖。并且在没有任何明显的古菌疾病的情况下，他获得该奖项的理由必然是间接的。
古菌无处不在
当古菌向世界揭开面纱时，多年来它们一直被认为是极端微生物怪胎。它们生活在盐滩、热液喷口、热酸性池塘和甲烷污染的沼泽等地方。它们不像，你知道的，正常微生物。
在许多情况下，这是真的，而且是以令人惊讶的奇妙方式。我们发现了方形扁平古菌，它们像邮票一样分成片状，生活在盐田中。它们使用称为（显然是错误地）细菌视紫红质的蛋白质，这些蛋白质在结构和功能上与脊椎动物眼睛蛋白质视紫红质相似（尽管是完全独立进化的），以从光中获取能量。除了正方形外，这些喜盐古菌的其他物种还具有多种多面体形状，有时会在世代之间改变形状。
还有菌株 121，它因不仅能在 121 摄氏度（实验室和医疗灭菌设备的杀菌温度）下生存，还能在该温度下繁殖而得名。在其被发现之前，人们认为没有任何细胞能够在 121 摄氏度的高压灭菌器保持温度环中存活 15 分钟。菌株 121 可以在高达 130 摄氏度的温度下存活，实验表明可能存在可以耐受 140 至 150 摄氏度温度的古菌物种。别忘了，水在 100 摄氏度时沸腾。
但是古菌很难在实验室中培养（就像绝大多数微生物一样）。如果那里有更多的古菌，再次隐藏在显眼的地方，会怎么样呢？
当我们开始寻找古菌 DNA 而不是担心找到实体时，我们发现这些微生物几乎无处不在。这包括“正常”的地方，如海水和海洋沉积物、土壤以及哺乳动物的肠道和阴道。它们可能占公海微生物生物量的 40%（细菌的数量仍然是它们的 3 倍左右），并且可能占地球总生物量的 20%。尽管古菌以喜热而闻名，但它们也出现在非常寒冷的地方，如北极海水和冰川。
令我们惊讶的是，我们发现了超大丝状古菌，它们足够大，几乎可以用肉眼看到，生活在红树林根部。我们发现了产甲烷古菌，它们与牛和白蚁肠道中的原生动物相互作用，以帮助这些生物分解纤维素以获取能量。我们甚至发现了一种与海绵共生的古菌——真是出乎意料。
毫无疑问，一旦我们开始将微生物与其 DNA 序列进行匹配，就会出现更多奇怪而奇妙的生物——只要我们愿意去寻找。
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*诺贝尔奖不追授，尽管去年在一个引人注目的案例中他们破例了。
**在卡尔·沃斯致敬部门，我向马克·O·马丁的这位学生致敬，他在万圣节时打扮成穿着法兰绒和蓬松白发的沃斯。（请注意他手中的三域树）。来源：马丁对沃斯的精彩致敬。
本着同样充满爱意的乐趣精神，我撰写了这篇文章。我们会想念您，并感谢您，卡尔。