本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
珊瑚礁是一个动物高层建筑，里面住着一个藻类合作社。
在碳酸钙复合体中的每个高效公寓里，都住着一种与水母有关的触手动物和一种藏在里面的藻类。藻类利用光制造食物，并与它的室友分享。动物用它的刺状触手捕食食物，并利用这些触手给藻类施肥并建造公寓楼。
然而，珊瑚并不完全是“动物”的象征，大多数人很难将它们识别为动物。然而，令人惊奇的是，确实存在一种发出动物叫声的动物，藻类也栖息在其中。那就是斑点蝾螈Ambystoma maculatum。当它还是胚胎时，藻类Oophila amblystomatis的细胞不知何故进入了它的体内。从技术上讲，蝾螈现在是一种光合动物。
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Ambystoma maculatum的卵块，周围环绕着绿色的共生藻类。图片来源：Fredlyfish4 Wikimedia(CC BY-SA 4.0)
这种蝾螈是唯一已知的脊椎动物寄生任何类型共生微生物的例子，无论是否进行光合作用。而且不用说，两者之间正在发生一些非常有趣的事情——目前没有人确切知道是什么。过去的实验清楚地表明，蝾螈从其非常规的生活安排中获益。藻类对这种情况的感受却不太清楚。
在珊瑚中，宿主动物会抑制自身的免疫系统以接纳藻类，并产生蛋白质，将营养物质转移给或转移自它们的共生体。藻类也会改变它们的新陈代谢，从而使它们自己和它们的宿主都受益。这些蝾螈胚胎体内发生的事情是否与珊瑚共生一样？它更像是一种寄生关系吗？还是介于两者之间？
最近，来自美国自然历史博物馆和葛底斯堡学院的一个科学家团队决定研究这两种生物的基因，以试图回答这些问题。在共生状态下，哪些基因产生的蛋白质更多，哪些更少？这能告诉我们发生了什么？ 他们去年在《eLife》杂志上发表了他们的研究结果。
藻类和蝾螈之间实际上有两种共生形式。其中一种，藻类生活在含有发育中胚胎的蝾螈卵囊中，但不会侵入细胞，如您在上面的照片中看到的那样。在另一种情况下，藻类会进入胚胎的细胞。
过去的实验表明，在第一种联系中，称为外共生，藻类从发育中的胚胎的尿液（即含氮废物）中受益，这可能是因为它可以充当肥料。作为回报，藻类为胚胎提供氧气和糖。
第二种共生形式——细胞内共生——在首次发表关于绿色蝾螈卵块的报道约122年后，于2011年才被人们认识到。毫无疑问，人们对此表示惊讶。
在这个实验中，科学家们从野生捕获的蝾螈及其藻类中提取细胞，并测量了所有藻类和蝾螈排列的基因使用情况。
他们的数据显示，细胞内藻类表现出明显的压力迹象以及缺氧和缺硫的迹象，产生了更多的热休克蛋白和自噬相关蛋白，以应对它们莫名其妙地发现自己身处蝾螈体内的状况。
尽管藻类在进行光合作用时会产生氧气，但它们也需要氧气才能从食物中产生能量，就像动物一样，通过有氧呼吸。被困在蝾螈细胞内的藻类似乎无法产生足够的氧气来满足自身和蝾螈的双重需求。更糟糕的是，身处动物体内也往往会遮挡阳光。
相反，蝾螈胚胎内的藻类会求助于发酵。这种过程是在没有氧气的情况下从食物中获取能量的一种方式。发酵过程与面包发酵和酿造啤酒中的酵母以及我们自身因需氧量超过供应量而筋疲力尽的肌肉所采用的过程相同。
缺点是，发酵提供的燃料动力远不如呼吸作用。通常它不是微生物（或任何生物）的首选。由于发酵相对于有氧呼吸来说效率较低，藻类似乎也在以惊人的速度消耗它的淀粉储备。科学家计算出，蝾螈细胞内的藻类体积仅占卵囊外藻类储备的42%。
这并非全是坏消息。藻类似乎确实从其宿主细胞中发现的丰富氮和磷供应中获益，因此不需要像在外部那样制造大量营养物质运输蛋白。
另一方面，蝾螈并没有特别受到其细胞内接近植物的生物存在的影响：科学家分析的基因中，只有0.64%的基因在被藻类侵入和未被藻类侵入的蝾螈细胞之间表现出任何使用改变的迹象。在珊瑚中，这个数字是3%。
为了应对驻留的藻类，胚胎增加了对入侵生物的免疫反应的抑制基因的产生，这也是珊瑚动物所共有的行为。蝾螈细胞没有表现出程序性细胞死亡（细胞凋亡）、细胞器回收（自噬）或其他对入侵者的破坏性反应。动物细胞通常会以自杀的方式对入侵做出反应。从它们的基因使用情况来看，蝾螈胚胎细胞不会这样做。
蝾螈可能以其他方式从其早期的藻类接触中获益。这种入侵可能有助于在不过度刺激的情况下启动蝾螈的免疫系统，提高动物在以后的生活中抵抗有害入侵者的能力。藻类也可能以发酵产物或其他方式喂养胚胎——至少是一点点——尽管这仍然不清楚。已知蝾螈体内有藻类时生长得更好。
有趣的是，在珊瑚中，似乎动物因这种安排而承受了更大的压力，这就是为什么正在经历环境压力的珊瑚可能会驱逐其藻类（一个称为漂白的过程），以提高短期生存能力。但是，如果它们在某个时候找不到新的寄主，它们就会死亡。
那么，蝾螈藻类Oophila为什么要忍受其寄主体内显然令人沮丧的生活条件呢？这是一个引人入胜的问题，没有明确的答案，但有一些线索。除了蝾螈卵囊外，这种藻类在自然界中其他地方都找不到。藻类细胞在幼年蝾螈体内长时间可见。即使它们不再明显，在成年蝾螈的输卵管和雄性生殖道中仍然可以检测到藻类的 DNA。新产下的卵含有被包裹的藻类细胞。而且卵囊中的那些藻类细胞似乎并不像胚胎内的细胞那样受到虐待。它们可能来自哪里？
藻类是否有可能从一代又一代的蝾螈那里传递下去，成为动物的永久组成部分？如果是这样，蝾螈就给了藻类最终的礼物：免费乘车、一个家和永生，至少在宿主物种的生命周期内是这样。
如果真是这样，这可能是一笔值得做的交易。正如“自私基因”假说所暗示的那样，藻类的基因组可能对其繁殖的幸运感到高兴，即使该基因组产生的藻类感到压力重重和不舒服。可悲的是，对于我们这些真正的生物体来说，似乎我们基因的生存——而不是我们个人的舒适感——对自然选择来说才是最重要的。
参考文献
John A Burns、Huanjia Zhang、Elizabeth Hill、Eunsoo Kim、Ryan Kerney。转录组分析阐明了脊椎动物-藻类共生中细胞内相互作用的本质。eLife，2017；6 DOI：10.7554/eLife.22054