本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
来自艾伯塔省班夫国家公园佩托湖的弗氏布里奥地衣。图片来源：Jason Hollinger Flickr (CC BY 2.0)
两种地衣顽固地困扰着科学家。弯曲布里奥地衣和弗氏布里奥地衣的基因测试未能显示出它们应该成为不同物种的任何理由；它们的 DNA 没有显示出一致的差异。但在现实世界中，像西班牙苔藓一样装饰太平洋西北地区针叶树的细长地衣几乎完全相同，但又不完全相同。一种可以食用。而另一种会杀死你。
这两种地衣之间还有一些不太重要的差异，它们被称为马尾地衣或树毛地衣。弯曲布里奥地衣通常呈淡黄色绿色，而弗氏布里奥地衣通常呈深巧克力棕色，尽管两种物种的颜色变异都有重叠。而且，根据 《北美地衣》（可能是关于该主题的权威（也是最重的）著作），弯曲布里奥地衣含有称为假杯点的结构——在这种情况下，是长长的黄色裂缝，地衣的填充物从其表皮中伸出来。弗氏布里奥地衣从来没有这些结构。
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这些差异反映在当地居民如何使用地衣上。他们将弗氏布里奥地衣编织成衣服，或将其在土坑中烘烤成黑色凝胶状物质，烹饪时或与野洋葱、蓝色卡玛斯球茎、鱼卵或 萨斯卡通浆果 一起食用。另一方面，弯曲布里奥地衣则无人问津。这是因为它含有大量被称为 狐衣酸 acid 的毒素，这种化学物质的名字来源于它在其他地衣（尤其是 狼毒衣）中作为狐狸或狼毒药的用途。
显然，一定有某种东西将这两个物种区分开来，尽管 DNA 证据与之相反，但那可能是什么仍然是难以捉摸的。
消失的魔力
与此同时，科学家们正在研究另一个更大的谜团。长期以来，地衣一直被定义为两个（有时是三个）伙伴之间的关系：一种真菌构建“房屋”，而一种藻类生活在其中，通过 光合作用 制造食物，就像植物赢得每日面包一样。光合作用伙伴可以是 绿藻——一种水生、早期进化的绿色植物——或者有时是 蓝细菌，也称为蓝绿藻。在某些地衣中，绿色藻类和蓝细菌都存在（有趣的是，当这种情况发生时，它们似乎相处不好。在两者都有的地衣中，真菌会构建一个特殊的隔间，称为 头状体，供蓝绿藻居住。它们不是姐妹妻。）
伟大的谜团是：当科学家们取出地衣中两种参与者的纯培养物——真菌和食物制造伙伴——并将它们在实验室中混合在一起时，他们几乎永远无法让它们产生精致、蓬松、精美制作的地衣，这些地衣覆盖着几乎世界各地的岩石、树木和土壤。在自然界中，制造这些结构似乎易如反掌。在实验室里，科学家们似乎无法让魔力发生。没有人知道为什么。
现在，事实证明，这两个谜团的解决方案可能是同一个。
在 7 月发表在 《科学》 杂志上的一项新研究中，科学家们着手了解为什么 弯曲布里奥地衣和弗氏布里奥地衣 尽管表观遗传一致性很高，但行为却如此不同，他们描述了一个激进的新想法：构建地衣上层结构的真菌并不是唯一参与创造它的真菌。然而，这不是他们最初想要测试的想法。完全不是。
他们最初假设两种地衣之间的差异仅仅是它们以不同的方式使用相同的基因，更多地表达一些基因，更少地表达其他基因，并因此产生不同数量的蛋白质和其他生物化学物质。
他们研究了 6 个弗氏布里奥地衣和 9 个弯曲布里奥地衣标本，所有标本均在蒙大拿州西部采集。但是，当他们检查每种地衣正在使用哪些基因时，他们发现几乎没有差异。如果他们没有决定尝试一些新的东西，那可能意味着又一个死胡同。
他们第二次运行分析，但这次他们扩大了他们调查基因的生物范围。突然，一个异常现象跳了出来：来自一个非常遥远的真菌群——担子菌纲——的基因在两种地衣中都得到了表达，但在弯曲布里奥地衣中比弗氏布里奥地衣中丰富得多。哦，天哪。那里不应该有任何那些东西。
你一直藏在哪里？
担子菌纲作为一个群体，以制造我们称之为蘑菇的大多数结构而闻名，并且很少形成自己的地衣（在已知的 18,000 种地衣中，只有 50 种是担子菌地衣）。没有人见过任何类似于 布里奥地衣内部担子菌纲的结构。那里真的有另一种远缘关系的真菌吗？如果是，在哪里？它是如何躲过地衣学家数百年的勤奋探测的？
首先，科学家们切割了 布里奥地衣的横截面，并试图亲眼看到这种新的真菌。但是，没有细胞明确地呈现出担子菌纲。通常，丝状担子菌纲很容易区分，因为它们的细胞在彼此之间形成称为“锁状联合”的结构。我猜他们没有看到任何类似的东西。然后，他们尝试培养担子菌纲——也就是说，让他们在装满食物的培养皿中自行生长。这种努力也失败了。
最后，他们尝试制作荧光标记的蛋白质，这些蛋白质会特异性地结合担子菌纲细胞。最终，他们获得了成功。他们观察到清晰的荧光、球形、3 至 4 微米宽的细胞嵌入在地衣的最外层。并且他们观察到 弯曲布里奥地衣中的这些细胞比 弗氏布里奥地衣中的细胞多得多。
酵母——在此由于担子菌纲特异性荧光探针而发光——在弯曲布里奥地衣 (C 和 D) 中比在弗氏布里奥地衣 (A 和 B) 中丰富得多。比例尺 = 20 微米。图片来源：Spribille 等人，2016 年
现在，他们扩大了分析范围，看看他们是否可以在其他地衣中找到这些相同的担子菌纲基因特征。这是一种 布里奥地衣独有的现象，还是更大、更重要的事情？
他们使用与 布里奥地衣内部担子菌纲特征相匹配的 DNA 结合分子，筛选了在蒙大拿州森林中与其紧邻生长的其他地衣。每种地衣都有自己独特的但密切相关的担子菌纲信号，包括与 布里奥地衣 混生的狼毒衣。
蒙大拿州以外呢？他们将搜索范围扩大到 布里奥地衣 所属的主要群体——子囊菌纲中的所有地衣，子囊菌纲本身是地球上最大的地衣制造真菌群体。他们总共在来自六大洲的 52 个地衣属中发现了来自新型担子菌纲的序列。“总的来说，这些数据表明担子菌纲真菌是世界上种类最多的大型地衣辐射的普遍且全球性的伴生物，”他们写道。
这意味着地衣内部存在一种生物，它已经隐藏在我们眼前数百年了。它们到底是什么？它们在那里做什么？
虽然担子菌纲以制造蘑菇而闻名，但它们也做了很多其他事情。比如制造 锈菌 和 黑粉菌 和 腥黑穗病菌。胶质真菌 和 假块菌。还有酵母。
酵母，正如 我之前在这里讨论过的before，是一种生活方式，而不是一个分类群。酵母是以单细胞形式而不是以模糊丝状细胞链形式生长的真菌。标准的面包酵母和啤酒酵母是 酿酒酵母cerevisiae，一种 子囊菌纲 真菌。形成大多数地衣的真菌也是子囊菌纲——但呈丝状形式。但是担子菌纲也可以作为酵母生存，这似乎就是这里的情况。
发光的细胞是孤立的，只有一个细胞核（DNA 存储隔间；丝状真菌通常在同一细胞中可以有多个细胞核），显示出出芽的证据（酵母细胞如何繁殖），并且缺乏锁状联合，所有这些都支持了隐藏在地衣内部的担子菌纲是酵母的想法。但是，由于细胞嵌入在地衣表面的一层有机化学物质中，因此在拍摄地衣体的扫描电子显微照片时，它们仍然是不可见的，这解释了它们如何隐藏如此之久。
在《科学》杂志制作的这段视频中，您可以在结尾处看到一个 3D 扫描，它以绿色显示了酵母相对于真菌及其藻类伙伴的位置。
这些栖息于地衣的担子菌纲酵母属于一个名为 Cyphobasidium 的鲜为人知的真菌属。该属中仅有的两个先前已知的物种刚刚在去年被描述，此前它们在挪威的地衣瘿瘤中被发现。
挪威鳞皮衣属地衣上的含有 Cyphobasidium hypogymnii 的瘿瘤。 a) 显示了未受影响的地衣，而 b) 显示了瘿瘤（白色箭头）。图片来源：Spribille 等人，2016 年（补充材料）
瘿瘤有点像肿瘤，因此这些形成瘿瘤的真菌可能从变成病原体的地衣参与物种进化而来。或者也可能是相反的情况：我们刚刚发现的众多形成地衣的物种是从病原体进化而来的，这些病原体与宿主之间进化出了更和谐的关系。
无论如何，科学家们使用分子钟（基于对真菌基因组中突变发生频率的假设）来估计他们命名为 Cyphobasidiales 的新型栖息于地衣的酵母进化了多久。根据他们的计算，它发生在它们栖息的地衣进化的大约同一时间，大约在 2 亿年前。如果这是真的，那就意味着这种伙伴关系与地衣本身一样古老，并且更令人惊讶的是，直到现在才有人发现它们。
作者本人推测了其中的原因。我们已经讨论过，它们可能在仅显微镜的时代逃脱了探测。但在分子时代呢？科学家通常用于检测担子菌纲真菌的 DNA 区域在大多数这些新的 Cyphobasidium 物种中插入了一段不寻常的 DNA，这可能使它们难以检测。他们还说，它们也可能以前被检测到过，但被当作污染物丢弃了。
酿造地衣
酵母栖息的地衣最外层以前已知含有复杂的化学物质，这些化学物质的存在似乎并不总是与构建地衣的真菌相关。如果生活在那里的酵母制造这些化学物质，无论是直接制造还是通过诱导地衣的结构真菌制造它们，那将大大有助于解释这种奇怪的现象。
当然，在 弯曲布里奥地衣 中，酵母似乎是狐衣酸产生的负责人。那么，这两种地衣真的是一个物种吗，其个体沿着它们寄生的酵母数量的范围分布？或者它们真的仍然是两个物种，一个对 Cyphobasidium 友好，另一个更具敌意？这个问题仍然没有答案。
第二个真菌的发现也可能解释了为什么到目前为止在实验室中构建地衣已被证明几乎是不可能的。看看在形成地衣的混合物中加入少量酵母是否会导致不同的结果将会很有趣。
地球上最古老、研究最充分的共生关系之一包含一个长期逃脱探测的伙伴，这应该是一个令人谦卑和兴奋的认识。生命再次带来惊喜。地球再次向我们展示，在我们自己的后院仍然有如此多的东西有待发现。
参考文献
Spribille, Toby, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider 等人。“子囊菌纲大型地衣皮层中的担子菌纲酵母。”《科学》 353, no. 6298 (2016): 488-492。