2018年10月3日

是什么让人类足部如此独特？

为使我们成为人类的故事增添新篇章

本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点

我们的双脚支撑着我们站立。构成足部的骨骼占人体骨骼的四分之一，然而，尽管它们在身体中占如此大的比例，但在最近之前，它们在化石记录中很大程度上一直难以寻觅。这令人沮丧，因为很明显，这个故事——人类足部的进化——已经吸引了我们数百年。毕竟，它与我们历史上关键的双足行走发展息息相关。了解我们人类的足部与其他猿类（包括祖先和现代猿类）足部之间的差异，可以为我们提供关于双足行走所需变化的线索——甚至可能为双足行走本身提供线索。已经出现的是一个关于运动多样性的故事，它支持镶嵌进化的案例，使得足部的整体故事（不仅仅是我们的足部）成为一个非凡的故事。

最近一篇来自研究人员埃里森·麦克纳特及其同事的综述文章追踪了关于人类足部进化的文献。了解我们自己的探索始于1699年，爱德华·泰森对现代黑猩猩进行了解剖学评估，他将它们标记为四足动物，意思是它们的所有附肢都适应于充当手的功能。1863年，托马斯·H·赫胥黎将大猩猩的足部与之进行比较，并指出，虽然它们也是内翻的，并且具有抓握的倾向，但它们也与人类的足部有肌肉上的相似之处。1935年，解剖学教授达德利·莫顿提出，现代人类的足部是两次不同转变的结果。第一次转变中，足部将拥有更多“类猿”的特征，具有更强的抓握能力和灵活性，尤其是细长的中足区域。在后来的阶段，足部将逐渐<0xC2><0xA0>脱离这些特征，尽管它可能保留了用大脚趾“抓握”的能力。

这些想法很好，但我们需要的是化石。1960年利基团队在奥杜威峡谷发现OH 8化石，推动我们向前迈进。OH 8指的是奥杜威人类化石8号，距今约180万年。它属于<0xE2><0x80><0x8B>能人<0xE2><0x80><0x8B>家族的成员，包括左侧跗骨和跖骨——跗骨是一系列构成通往脚趾的足平面的骨骼——但没有实际的脚趾。结合露西以及莱托里足迹的发现，OH 8化石证明了人类的足部是从树栖黑猩猩的足部演变而来的。然而，在1995年，科学家提出，踝关节和脚后跟（后足）的解剖结构早于人类前足的解剖结构而存在，因为它与双足行走有关。这是基于对“小脚”的发现，“小脚”是一个近乎完整的<0xE2><0x80><0x8B>南方古猿<0xE2><0x80><0x8B>化石骨骼，在南非的斯泰克方丹被发现，距今330万年，它表现出类似的后足特征。科学家认为，<0xE2><0x80><0x8B>南方古猿<0xE2><0x80><0x8B>的足部已经适应了双足行走，但也允许这种早期人类祖先在需要时在树上避难。在拼凑这些发现的过程中，很明显，人类足部的进化故事不能用线性来解释。人类足部的进化独立于人类进化中的其他发展，并且在不同物种之间以不同的速度发展。

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我们可以肯定地说，现代人类的足部并非从黑猩猩的足部进化而来。尽管在两者之间进行比较似乎是合理的，但从最后的共同祖先（LCA）开始，这两个属之间的明显分歧意味着人族和潘族进化出了适合其需求的足部。两者之间的主要区别之一源于灵活性。前者的足部适应于刚性的蹬地，这对于双足行走是必要的。后者的足部保持了更大的整体灵活性和抓握能力，使其能够在树上攀爬以及在地面上四足行走。密切的解剖学分析表明，两者之间的许多差异都围绕着一个的刚性与另一个的灵活性展开，具有健壮与纤细的特征，这些特征支持不同的肌肉和运动。例如，与黑猩猩的大脚趾相比，人类的大脚趾更粗，并且与其他脚趾对齐，这使得足部能够蹬离地面。黑猩猩的这种“大脚趾”不仅更加纤细，而且还向其他脚趾弯曲，从而实现更大的弯曲运动。这些特征也普遍适用于脚趾。在人类中，这些骨骼更粗壮，可能有助于吸收蹬地的一些压力，而在黑猩猩中，这些骨骼被拉长和弯曲，具有更高的灵活性。

黑猩猩的足部最有可能包含适应于支持其树栖生活方式的衍生元素。如果我们想解锁“祖先足部”，现代人类的足部可能掌握着线索。我们尚未确定我们与黑猩猩共同拥有的最后共同祖先，但我们确实有一些非常古老的人科动物化石，例如<0xE2><0x80><0x8B>皮尔罗拉皮特克斯·卡塔隆尼库斯<0xE2><0x80><0x8B>（1190万年前）和人族化石，如<0xE2><0x80><0x8B>始祖地猿<0xE2><0x80><0x8B>（440万年前）。后者是我们拥有的最古老的人族化石，其足部相对完整。在这些首尾两端和其他中新世猿类之间，我们可以做莫顿所做的事情，并提出关于LCA的假设。我们可以预测，它可能具有纤细的特征，以促进抓握和灵活性。它本应是内翻的，但它也可能传递了更坚硬、更健壮的中足，以适应陆地活动。

在从<0xE2><0x80><0x8B>南方古猿<0xE2><0x80><0x8B>到<0xE2><0x80><0x8B>人属<0xE2><0x80><0x8B>的过渡之后，脚趾的长度和曲率减小，踝关节和相应的肌肉组织尺寸减小，并且足弓完全形成。大脚趾移动到与其他脚趾对齐，而不是向内弯曲，从而为双足行走实现更有效的蹬地。这些发展也有一些例外。<0xE2><0x80><0x8B>纳莱迪人<0xE2><0x80><0x8B>的脚趾比整个人属的脚趾更弯曲。而<0xE2><0x80><0x8B>弗洛勒斯人<0xE2><0x80><0x8B>有一个细长的前足，这最像倭黑猩猩的前足。这些类型的变异并不罕见；现代大型猿类的跟骨在不同物种之间有所不同。这些案例<0xC2><0xA0>说明了足部进化和<0xC2><0xA0>运动的多样性，随着时间的推移，这可能会为这些群体的生活提供更多的背景线索。

人类足部的故事仍在继续展开。它是独特的，因为它最适合我们的双足行走方式。科学家在南方古猿的足骨中发现的变异表明，即使在它们之间，它们的行走方式也存在变异，这在今天的人类中也是如此：我们有不同的步幅长度和不同的脚着地方式。有些人比其他人脚步更重，更不用说舞者的脚经过多年的训练会发生怎样的变化了。我们的故事增加了习惯性穿鞋的影响的复杂性。它改变了我们的行走方式，无疑也改变了我们足部的形态。它将需要考虑假肢和无障碍选项。这个故事虽然不完整，但仍然像几百年前一样引人入胜，当时<0xC2><0xA0>我们所拥有的只是一种比较评估。

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参考文献

McNutt<0xC2><0xA0>EJ, Zipfel<0xC2><0xA0>B, DeSilva<0xC2><0xA0>JM. 人类足部的进化。《进化人类学》。2018;1–21。<0xC2><0xA0>https://doi.org/10.1002/evan.21713