本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
本文最初发表于2009年5月10日
大多数人都知道，像蜜蜂这样的社会性昆虫有三种“性别”：蜂王、雄蜂和工蜂。
雄蜂是雄性。它们的唯一工作是飞出去与蜂王交配，之后它们就会死亡。
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以“蜂王浆”喂养的雌性幼虫会发育成蜂王。交配后，年轻的蜂王会带走一群工蜂并建立一个新的蜂群。她的寿命比其他蜜蜂长得多，一生都在不停地、昼夜不停地产下无数的卵，同时由工蜂喂养。
未以“蜂王浆”喂养的雌性幼虫会发育成工蜂。
工蜂在蜂巢中执行各种工作。有些是蜂巢清洁工，有些是“保姆”（它们喂养幼虫），有些是蜂王的侍从（它们喂养蜂王），有些是守卫（它们保卫蜂巢并攻击潜在的敌人），还有一些是采集者（它们从花朵中采集花蜜和花粉并带回蜂巢）。
然而，大多数人没有意识到的是，每只工蜂都会经历一个有规律的“工作”进展。工蜂按有条不紊的方式轮换工作。它们最初都做一般性的工作，例如，清洁蜂巢。然后它们晋升到做更专业的工作，例如成为保姆或照顾蜂王。之后，它们成为守卫，最后，当它们年老时，它们成为采集者——终末阶段。
这种行为发展的模式被称为“年龄多型性”（poly = 多，ethism = 行为表达），有时也称为“时间多型性”（图片来自 BeeSpotter）
行为的这种发展进程伴随着大脑结构、神经递质和激素合成与分泌模式以及中枢神经系统中基因表达模式的变化。
多年前（如“十多年前”），Gene Robinson 和他的学生开始研究蜜蜂的日常活动模式。早期阶段的工蜂在蜂巢内工作，那里总是黑暗的。它们清洁蜂巢，照顾卵和蛹，并昼夜不停地喂养幼虫和蜂王。每只蜜蜂有时工作，有时睡觉，没有任何 24 小时模式的迹象。不同的个体在不同的、看似随机的时间工作和睡觉。因此，整个蜂巢始终处于繁忙状态——总是有很大一部分工蜂在昼夜不停地履行职责。
随着年龄的增长，它们开始做诸如守卫之类的工作，这些工作使它们暴露在蜂巢外部，从而暴露在外部世界的光暗和温度周期中。
最后，采集者只在白天外出，并且具有清晰而明显的日常节律。此外，采集者必须查阅内部时钟，以便在旅行中确定太阳的方向，并能够使用 '摇摆舞' 向蜂巢中的同伴传达花朵的距离和位置。由于蜜蜂是社会性昆虫，因此很难将个体隔离较长时间，但已经成功地完成了，并且在这些研究中，采集者表现出自由运行（在持续黑暗中）和同步（在光暗周期中）的昼夜节律，而年轻的工蜂则没有。
在 Robinson 实验室，当时的博士生 Dan Toma 和博士后 Guy Bloch 在弄清楚节律性如何在个体工蜂经历“工作”进程时发展方面做了许多早期且令人兴奋的工作。
在一项早期研究中，他们测量了核心时钟基因 Period (Per) 的 mRNA 表达水平。该基因在早期工蜂中以低水平表达，且没有明显的日常节律，但在采集者中以更高的水平和昼夜节律的方式表达。
由于表达水平是在整个蜜蜂大脑中粗略测量的，因此当时不可能确定哪两种潜在机制在起作用：1) 细胞时钟在蜜蜂成为采集者之前不起作用，或者 2) 细胞时钟在工作，但不同的细胞彼此不同步，产生集体无节律的输出：这可以通过整个大脑的基因表达测量以及活蜜蜂的行为测量来体现。
无论哪种方式，该研究都显示出相关性：功能性昼夜节律时钟的出现与其他大脑结构、大脑化学和蜜蜂行为的变化同时发生。他们当时无法说明是什么导致了什么，甚至无法确定变化的同时性是否纯粹是巧合。他们需要超越相关性，为此，他们需要通过实验改变时间安排，以查看各种过程是否可以分离，或者它们是否紧密地结合在一起。
并且有一种巧妙的方法可以做到这一点！
首先，他们取出一些蜂巢，并从中移走了所有的采集者。这扰乱了蜂巢内分工的和谐——清洁工和保姆太多了，但没有人把食物带回家。当这种情况发生时，其他工蜂的行为发展会急剧加速——几乎在瞬间，一些保姆和守卫就发展成了采集者。而且，瞧，当它们成为采集者时，它们的大脑中就出现了行为节律和 Per 基因表达的节律。因此，随着发育加速，与之相关的一切都以相同的速度加速：基因表达、大脑结构、神经化学和行为节律性。
很好，但后来他们做了一些更好的事情。他们从一些蜂巢中移走了大部分清洁工和保姆。同样，分工的平衡被打破了——大量食物运到蜂巢，但蜂巢内没有足够的蜜蜂来处理这些食物、加工它们、喂养幼虫等等。然后发生了什么？
嗯，一些采集者回到蜂巢并开始执行家务劳动，而不是飞出去。有趣的是，它们的大脑结构和化学性质恢复了其发育，类似于清洁工和保姆。它们失去了行为节律性，并开始昼夜不停地随机工作。时钟基因表达的节律也消失了。
因此，基因、神经、内分泌、昼夜节律和行为变化始终同步发生。蜂群的社会结构，通过蜂巢中存在的pheromones模式，影响个体蜜蜂的基因表达、大脑发育和功能以及行为。就像基因表达和行为模式一样，年轻工蜂大脑中褪黑激素合成和分泌的模式较低且无节律，而在采集者中则变得更高且有节律。随着蜜蜂基因组的最新测序，蜜蜂时间生物学未来研究的潜力看起来充满希望和令人兴奋。
但是这些发现是否具有普遍性，还是它们是蜜蜂特有的？其他种类的蜜蜂或其他社会性昆虫，如黄蜂、蚂蚁和白蚁呢？它们是否相同？
其他种类的社会性昆虫也从年龄多型性的角度进行了研究。我所知道的最早的研究（如果还有更早的请告诉我）是关于行为节律与行为发展关系的，是 Sharma 等人于 2004 年在Naturwissenschaften上发表的关于收获蚁的论文。在该研究中，不同等级的工蚁表现出不同的模式——有些是强烈的昼行性，有些是夜行性，有些具有奇怪的周期性变化，有些是无节律的。有节律的那些既可以同步到光暗周期，也可以在持续黑暗中显示自由运行的节律。
就在上个月 [2009 年 4 月]，一篇关于收获蚁的新论文在 BMC Ecology（开放获取）上发表。在其中，Ingram 等人表明，采集者在 Period 基因的表达中具有昼夜节律（在持续黑暗和同步到 LD 周期的情况下）（以及行为节律），而在蜂巢内执行任务的蚂蚁在时钟基因表达或行为中均未表现出任何节律，这表明年龄多型性与昼夜节律时钟的发展之间的联系可能是所有社会性昆虫的普遍属性。
我们知道，在人类中，夜班和轮班制时间表对健康不利，因为身体处于永久的倒时差状态：我们身体中的无数时钟彼此不同步。我们已经进化成昼行动物，适应环境光周期，而不是在数小时内跨越多个时区旅行或昼夜工作。社会性昆虫已经进化出一种不同的策略来应对轮班工作可能带来的不良影响：完全关闭时钟，直到个体发育到需要计时为止。
参考文献
Yang, L., Qin, Y., Li, X., Song, D., & Qi, M. (2007). Brain melatonin content and polyethism in adult workers of Apis mellifera and Apis cerana (Hym., Apidae) Journal of Applied Entomology, 131 (9-10), 734-739 DOI: 10.1111/j.1439-0418.2007.01229.x
Sharma, V., Lone, S., Goel, A., & Chandrashekaran, M. (2004). Circadian consequences of social organization in the ant species Camponotus compressus.Naturwissenschaften, 91 (8) DOI: 10.1007/s00114-004-0544-6
Ingram, K., Krummey, S., & LeRoux, M. (2009). Expression patterns of a circadian clock gene are associated with age-related polyethism in harvester ants, Pogonomyrmex occidentalis. BMC Ecology, 9 (1) DOI: 10.1186/1472-6785-9-7