本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
众所周知，鲨鱼不擅长在跑轮中奔跑，也不擅长在鸟笼中从一根栖木跳到另一根栖木。因此，与仓鼠或麻雀不同，鲨鱼从来都不是昼夜节律研究中非常受欢迎的实验室模型。
由于当时监测节律的技术难题，以及比较传统开始让位于更侧重于选择模型生物的方法——在这种情况下是斑马鱼，因此鱼类的研究进入时间生物学领域较晚。
但是，比较传统在该领域一直非常强大。阅读像 Jurgen Asschoff 和 Colin Pittendrigh 这样的先驱的早期论文（尤其是综述论文和长篇理论论文），似乎当时的 researchers 只是到处走走，说“让我试试这个物种……还有这个……还有这个……”。早期的方法是有充分理由的。当时，昼夜节律的普遍程度尚不清楚——正是早期的研究表明，昼夜节律普遍存在于所有生活在地球或海洋表面或附近的生物体中。
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对许多物种进行测试的如此广泛方法的另一个原因是寻找普遍性——经验概括（例如，阿肖夫规则），这些概括使得该领域得以建立，并为整个研究计划提供了模板，包括改进适当的实验设计。
最后，这也是一次钓鱼式探险（绝非双关语……哦，好吧，好吧，故意的），旨在寻找最佳模型生物，以便更集中精力研究——这些生物可以在野外和实验室中进行非常详细的研究，易于找到、繁殖、照料、饲养和处理，并且昼夜节律清晰、稳健且易于使用相对廉价和简单的设备进行监测。因此，有了仓鼠、蟑螂和麻雀、绿安乐蜥和日本鹌鹑。后来，随着分子生物学的发现，即使可能不如昼夜节律模型那么好，但具有更好基因操作工具的生物体占据了优先地位——果蝇、小鼠、斑马鱼等。
但这并不是说以前从未关注过鲨鱼。它们可能不会在跑轮中奔跑，但研究人员可以发挥创造力，并监测节律。
角鲨和膨胀鲨
Nelson 和 Johnson 1970 年的论文似乎是首次系统研究鲨鱼每日节律的论文。他们引用了许多先前在野外的非系统性观察，所有这些观察都表明许多鲨鱼物种是夜间活动的（夜间活跃）。他们结合了野外和实验室研究，研究了两个物种（角鲨 Heterodontus francisci 和膨胀鲨 Cephaloscyllium ventriosum）。
在野外，他们在白天和夜晚的不同时间潜水，计数和观察鲨鱼，并评估它们的活动水平。这两个物种都是完全夜间活动的，在白天几乎没有任何活动，而在夜间则积极游泳。
在实验室中，他们将鲨鱼放入小水池中，每个水池都在一个不透光的围栏中。他们控制光照制度（例如，持续黑暗、持续光照或各种明暗周期），并使用巧妙的传感器监测活动——每个水池中都有一组六根钢杆，每根杆从上方一直悬挂到水底。每当鱼推动其中一根杆（他们没有观察到任何躲避行为）时，杆就会移动并短暂地闭合电路。这将通过 Esterline-Angus 记录仪记录在长纸卷上，显示为虚线。
之后，他们会取出这些纸卷，（手工）将它们切割成条状，（手工）将条状物粘贴到大块纸板上，（手工，使用尺子和圆规）进行测量和计算，并拍摄最佳记录以供发表。是的，非常手工的工作！在当今计算机时代，只需单击一下就非常容易。我们的 PI 过去有时会带我们研究生去后面的房间，向我们展示旧设备并描述过程，只是为了让我们体会到我们现在有多么轻松。
他们发现这两个物种差异很大。角鲨很容易适应明暗周期（24 小时和 25 小时周期），在灯光熄灭后立即开始活动，并在灯光重新亮起时立即停止活动。它们在持续黑暗和持续光照下都一直游泳。这表明它们的行为是直接由环境光触发的，而不是由内部时钟驱动的。
另一方面，膨胀鲨表现出昼夜节律——它们在持续光照和持续黑暗中在活跃期和非活跃期之间交替。在两种持续时间的明暗周期中，它们都表现出一点点预期，在熄灯前几分钟开始活动。这表明每日行为的改变是由内部昼夜节律时钟驱动的。
在后来的研究（Finstad 和 Nelson 1975 年）中，他们改变了实验的光照强度，这次角鲨也表现出内部产生的昼夜节律。
狗鲛
1979 年，Casterlin 和 Reynolds 尝试了不同的实验装置和不同的物种——光滑狗鲛，Mustelus canis。在他们的装置中，当鲨鱼游过一系列腔室时，它们会阻断光电管监测的光束。他们没有使用简单的明暗周期，而是使用了黎明-黄昏-黑暗-黎明周期，其中黎明和黄昏的光线昏暗，而白天光线明亮。同样，大多数活动是在夜间观察到的。
柠檬鲨
1988 年，Nixon 和 Gruber 抓了一群柠檬鲨（Negaprion brevirostris），并将它们放置在一个复杂的装置中，以便同时监测运动活动（即：绕圈游泳）和代谢率（耗氧量）。
鲨鱼仅在明暗周期中进行了测试，这不是对昼夜节律时钟存在的适当测试，但数据非常“干净”。虽然行为可能受到环境直接影响的强烈影响（例如，突然亮灯），但很难纯粹从行为上解释代谢率的变化，这表明内部时钟很可能驱动着代谢的昼夜差异。
巨口鲨
这种大家伙很难找到。本文的主题只是科学界已知的第六个个体。它被捕获后，他们争分夺秒地花了一天左右的时间来安装所有设备，安装卫星遥测无线电发射器，然后放生动物让其游泳。他们看到的是一种明显的模式，即在日出前潜入更深处，并在日落前上升到更靠近水面的地方。虽然关于昼夜节律调节尚无定论，因为这种模式可能只是动物跟随光线线索或浮游生物食物的垂直迁移，但这仍然是一项非常酷的研究。
锤头鲨
有趣的是，许多资深研究人员在临近退休且不再参与争夺资助的激烈竞争时，放弃了标准实验室模型，转而回到旧的比较传统，选择不太可能的物种（从花栗鼠到帝王蝶），并走出实验室回到野外。这样做绝对更有趣！
其中一位决定将他的重点转移到幼年锤头鲨身上。不幸的是，Milton H. Stetson 于 2002 年突然去世，我只能找到一篇关于这项工作的出版物（Okimoto 和 Stetson 1995），我无法阅读，因为它发表在会议论文集中（如果有人可以扫描一份并发送给我，我将不胜感激）。
尽管如此，这篇论文在其他几个地方被引用，如果他们引用正确，Okimoto 和 Stetson 发现这些鲨鱼（以及后来在狗鲛 Squalus acanthias 中也发现了同样的情况）的松果体在持续光照条件下不显示褪黑激素合成和释放的周期（在明暗周期中会显示）。这不一定意味着松果体中没有时钟，或者没有褪黑激素的节律性产生，因为我们实验室后来的工作表明，培养基可能具有显着的影响。
鲸鲨
在 Graham、Roberts 和 Smith 2006 年的研究中，九条鲸鲨被标记了档案卫星标签，这些标签提供了关于水温、光照和深度的数据。他们发现三种不同的节律类型：超昼夜节律（短周期）、昼夜节律（约一天）和红外昼夜节律（长周期）。
短周期约为 45 分钟，基本上是鲨鱼在水面下上下游动，并没有真正潜入很深的地方。
长周期为 29 天周期，可能不是由鲨鱼的神经系统内部产生的，而是动物跟随月相调节的鲷鱼产卵事件。
每日周期是深潜。鲨鱼进行非常深的潜水——有时超过一公里深——仅在白天进行。同样，此实验方案中没有任何内容可以区分内部产生的节律和环境直接诱导的行为，例如，光强度、猎物的垂直迁移等。
是的，这就是全部。关于鲨鱼的工作不多，原因显而易见——它们在跑轮中表现不佳。
参考文献
Casterlin, Martha E., and William W. Reynolds. Smooth dogfish shark, Mustelus canis 的昼夜活动模式。《海洋科学公报》29.3 (1979): 440-442。
Finstad WO, Nelson DR. 角鲨 Heterodontus francisci 的昼夜活动节律：光照强度的影响。Bull. S. Calif. Acad. Sci, 1975
Graham, Rachel T., Callum M. Roberts, and James CR Smart. 鲸鲨与可预测的食物脉冲相关的潜水行为。《皇家学会界面杂志》3.6 (2006): 109-116。
Nelson, Donald R., and Richard H. Johnson. 夜间底栖鲨鱼 Heterodontus francisci 和 Cephaloscyllium ventriosum 的昼夜活动节律。《Copeia》 (1970): 732-739。
Nelson, Donald R., et al. 对巨口鲨 Megachasma pelagios 的声学追踪：一种晨昏性垂直迁徙者。《环境生物学鱼类》49.4 (1997): 389-399。
Nixon, Asa J., and Samuel H. Gruber. 柠檬鲨 (Negaprion brevirostris) 的昼夜代谢和活动模式。《实验动物学杂志》248.1 (1988): 1-6。
Okimoto, D. K., and M. H. Stetson. 光照对锤头鲨 Sphyrna lewini 松果体体外褪黑激素分泌的影响。《第五届鱼类生殖生理学国际研讨会论文集》，德克萨斯大学奥斯汀分校。1995。
图片来源： 跑轮中的鲨鱼：鲨鱼来自 ClipArt Supply，跑轮来自 Shaping Youth，photoshop 作者 Tobias Gilk。鲨鱼时钟 - Etsy 上的 ToadAndLily（您可以在那里购买时钟）。其他图片是来自论文的图表，根据合理使用原则。