大麦如何驯化了它的生物钟

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地球或海洋表面或附近的大多数生物都进化出了生物钟——一个所有生化、生理和行为功能的每日计时器。

环境中光照和黑暗的每日循环是一个选择性因素——拥有一个内部时钟是一种适应,它使生物体能够预测和准备,而不是被动地对环境中的周期性变化做出反应。光暗循环的规律性通常是其他(可能不那么精确)温度循环、食物供应或捕食者活动的良好预测指标。

对于生活在一年中大部分时间可能没有光暗循环的地方(极地地区),或者光暗循环不是环境中其他相关事件(例如,无法预测非常干旱地区的降雨)的良好预测指标的地方,或者光线根本无法穿透的地方(深海、洞穴、地下洞穴)的生物体来说,情况会变得更加复杂。在这样的生物体中,生物钟可能会与其某些功能脱钩,例如,它可能仍然为生化事件计时,但不为行为事件计时。或者生物钟可能会暂时或永久关闭。


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即使是 постоянно проживающие в пещерах 的动物,即使它们不使用昼夜节律钟来驱动行为节律,也往往仍然具有功能正常的昼夜节律钟。对于经常进出洞穴的动物,如蝙蝠,生物钟是稳健的

人们已经研究了许多生物体,在这些生物体中,生物钟可能会暂时关闭。在栗树中,生物钟在冬季停止。在高纬度地区的驯鹿中,行为节律(和潜在的生物钟)仅在短暂的春季和秋季工作,而不是在漫长的极地冬季和夏季工作。在社会性昆虫中,那些在蜂巢内度过时间并且需要昼夜不停工作的阶级也没有功能正常的生物钟。

生活在极端环境中的生物体往往难以研究。对于人类研究人员来说,在其中长时间停留可能是一个恶劣的环境。这些生物体可能不容易带到实验室在受控条件下进行研究。这些生物体大多远非标准的“实验室模型”,这意味着对其遗传学、生物化学、生理学和行为知之甚少。

因此,人们在研究哪些节律以及可以从这些研究中得出什么结论方面受到限制。有限数量的明显节律可以以标准化的方式轻松监测即使在实验室中。通常会记录总体身体活动和运动。其他测量的节律可能是激素的每日波动,例如,褪黑激素。并且可以在24小时内采集组织样本,以分析核心时钟基因的表达模式。

这种方法可能会遗漏一些东西。例如,即使没有时钟基因的循环或明显的行为节律,这并不意味着时钟可能不工作——细胞质细胞时钟,或产生微弱节律的神经细胞集合,或内分泌腺之间的激素反馈回路仍然可能在研究人员未识别的某些代谢方面产生每日周期。生物钟的适应性功能非常强大,如果没有任何其他作用,至少可以协调内部事件,因此很难有说服力地且明确地证明身体中绝对没有任何东西围绕24小时周期循环。

生物钟的一个重要功能还在于测量昼夜长度的变化——春天白天变长,秋天白天变短。即使有些环境在一段时间内没有每日周期,或者使用光暗周期没有用处,也可能具有强烈的季节性,而季节是与时间相关的环境的另一个重要方面。大多数生物体使用它们的生物钟通过一种称为光周期现象的机制来测量昼夜长度的变化。因此,即使是那些不需要每日时钟的生物体,也可能为了其更高级别的微调年度事件日历的功能而保留它们。

驯化也对生物钟产生影响,因为人们可以认为实验室和农场在某种意义上是“极端环境”。众所周知,许多实验室小鼠、大鼠和线虫的驯化品系已经失去了季节性。与它们的野生亲缘种相比,我们大多数家养动物的繁殖季节都大大延长了——有时跨越全年,或者在现有的春季季节中增加一个秋季季节。 驯化可能是放弃季节性的强大选择力量,这也减少了对功能性生物钟的需求,特别是如果人类的照料——喂养、防御等——取代了生物体与自然循环同步自食其力的需求。

现在,一个新的参与者正在进入这一研究领域——大麦(Hordeum vulgare)。上周,Faure等人发表了一篇PNAS上的开放获取论文,表明来自北欧的大麦品系在其光周期基因之一——早熟8 (EAM8) 中存在突变——并且该基因大大降低了核心生物钟基因的表达幅度。

结果,北方品种的大麦可以在季节早期快速开始开花,完全忽略昼夜长度,只是遵循正常的发育程序。与此同时,被破坏的生物钟允许在漫长的夏季白天进行更长时间的光合作用日常活动,因为它不会在傍晚黑暗来临之前将其关闭。

人们可以想象,这样的突变体在早期驯化历史中是如何受到重视的。随着人类越来越向北迁移,只有能够尽早收获并产生大量产出的大麦才是有价值的。晚收可能为时已晚:人类可能已经因为饥饿而迁徙,并将田地留给鸟类收获。或者收获物太少且太晚,只能用于消费(冬天来了——是时候酿造一些啤酒了!)而不是用于来年的种子。

植物生物钟在分子水平上非常复杂,涉及表达中的几个不同的反馈回路,一些在早上运行,另一些在晚上运行,等等。重要的是,一些参与光周期现象和开花的基因与生物钟错综复杂地联系在一起,并且可能是某些生物钟反馈回路的一部分。过去的大部分研究都集中在时钟基因调节开花基因的方式上。这是一篇不寻常的论文,因为它发现了相反的方向——参与开花的基因如何反馈到时钟基因并调节时钟的工作方式。

这项工作令人兴奋之处在于,大麦不是一种难以研究的生物体。人们不需要付出英勇的努力或昂贵的北极或洞穴装备来研究它——它是一种驯化的植物,很容易在田野、温室和实验室中种植。此外,它的生物学特性已广为人知,包括其基因与拟南芥(植物研究的标准模型)的基因之间的相似性。

由于存在许多大麦品系,一些是南方的,一些是北方的,因此有大量的材料可以进行比较研究,以弄清楚哪些基因和过程参与了驯化过程——当人类带着他们的作物向北迁移时,选择了什么。这使得大麦有可能成为驯化下进化的一般研究的有用标准实验室模型。

参考文献

Faure, S., Turner, A.S., Gruszka, D., Christodoulou, V., Davis, S.J., von Korff, M. & Laurie, D.A. Mutation at the circadian clock gene EARLY MATURITY 8 adapts domesticated barley (Hordeum vulgare) to short growing seasons, Proceedings of the National Academy of Sciences, DOI: 10.1073/pnas.1120496109

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