本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这篇文章最初发表于2006年6月27日。它有些过时，因此我将在未来重新审视这个主题，并涵盖更多最近的研究。
昼夜节律时钟的起源和早期演化远未明确。现在人们普遍认为，蓝细菌中的时钟和真核生物中的时钟是彼此独立演化而来的。一些古菌也可能拥有时钟——至少它们拥有时钟基因，据认为是通过从蓝细菌的横向转移到达那里的。
然而，真核生物的主要类群——原生生物、植物、真菌和动物——的时钟是独立起源的，还是起源于共同的祖先时钟，这一点尚不清楚。一方面，所有真核生物的时钟机制的内在逻辑似乎是相同的。植物、真菌和动物的所有核心时钟基因中，似乎至少有一个具有 PAS 结构域。另一方面，不同界的时钟基因的身份差异很大。也许最后的共同祖先拥有类似沙漏的机制，甚至只是一个简单的继电器开关，完整的昼夜节律时钟就是从这些机制中在不同的真核生物谱系中独立演化出来的。
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虽然大部分资金都针对医学上重要的研究是可以理解的，这导致大多数时间生物学家研究脊椎动物（尤其是哺乳动物）或遗传学工作主力果蝇，但在最古老的动物类群上所做的工作仍然令人惊讶地少。我找不到任何关于领鞭虫昼夜节律的研究。关于海绵的研究只有少数，仅仅触及表面，甚至无法确定海绵是否完全有生物钟。
现在，我将注意力转向腔肠动物。这个类群最近受到了相当深入的研究，最近关于其发育、遗传学和与其他动物的系统发育关系的发现非常惊人。
虽然关于腔肠动物的昼夜（和月球）节律的文献比海绵的要多一些，但绝不广泛，而且大多数文献都存在同样的弱点——在自然光照周期中对野外节律的研究可以检测到昼夜节律，但无法确定这些节律是否也是昼夜节律，即是否由内部内源性时钟产生。
让我简单回顾一下关于腔肠动物的知识。这些动物包括珊瑚、海葵和水母。你可能会问，珊瑚和水母怎么会被归为一类——毕竟，它们看起来如此不同？腔肠动物通常具有复杂的生活史周期。有一个“息肉阶段”，它是固着的（固定在海底基质上），它释放配子，受精后发育成幼虫，称为“浮浪幼虫”。幼虫发育成“水母”阶段，这是一个自由游动的捕食者。水母过一段时间后可以掉到海底，变态成息肉。在许多腔肠动物中，例如珊瑚和海葵，息肉阶段占主导地位——水母很小且寿命短暂。在某些动物中，如水螅，根本没有水母阶段。在水母中，水母阶段占主导地位——它变得很大且复杂，如果你不小心在海里游泳，它就会蜇你。在这里，息肉阶段很短很小，或者可能完全消失。
许多珊瑚都有共生藻——虫黄藻。关于昼夜节律的研究大多着眼于野外的珊瑚或海葵（例如，B. E. Chalker, D. L. Taylor, Rhythmic Variations in Calcification and Photosynthesis Associated with the Coral Acropora cervicornis (Lamarck), Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, Vol. 201, No. 1143 (May 5, 1978) , pp. 179-189, 或 Boero, F; Cicogna, F; Pessani, D; Pronzato, R, In situ observations on contraction behaviour and diel activity of Halcampoides purpurea var. mediterranea (Cnidaria, Anthozoa) in a marine cave. Marine Ecology. Vol. 12, no. 3, pp. 185-192. 1991.)，注意到运动的日常变化。
有趣的是，褪黑激素，一种显然在自然界中普遍存在且与视觉和昼夜节律生理学密切相关的激素，可以诱导海葵的运动（WH Tsang, NJ McGaughey, YH Wong, JTY Wong - Melatonin and 5-methoxytryptamine induced muscular contraction in sea anemones - The Journal of Experimental Zoology, 1997, Volume 279, Issue 3, Pages 201 - 207），但没有人尝试测试褪黑激素是否直接产生作用，还是通过昼夜节律机制产生作用。
在一些研究中，珊瑚及其虫黄藻的节律被一起研究。例如，珊瑚对光的反应、虫黄藻的光合作用活性以及珊瑚对虫黄藻产生的氧气的生化反应都遵循日常周期，并随着海洋中光照水平的升高和降低而变化（G. Muller-Parker, Photosynthesis-irradiance responses and photosynthetic periodicity in the sea anemone Aiptasia pulchella and its zooxanthellae, Marine Biology, Volume 82, Number 3, pp.225 - 232, September 1984.）。
许多论文指出，幼虫的释放与月相同步（例如，P. L. Jokiel, R. Y. Ito and P. M. Liu, Night irradiance and synchronization of lunar release of planula larvae in the reef coral Pocillopora damicornis, Marine Biology, Volume 88, Number 2, Pages: 167 - 174, August 1985.）。
所有这些论文的共同点是，都没有尝试在长时间的恒定条件下监测动物，以观察节律是否持续存在。因此，我们不知道昼夜节律是直接响应环境的日常变化而产生的，还是由某种计时器（可能是适当的昼夜节律时钟）内源性产生的。
一个例外是这篇论文——F Sinniger, R Maldonado-Rodriguez, RJ Strasser, Coral life as probed by their fluorescence emission（PDF 受保护，无法复制——点击查看图形）——其中在半自然条件下实验室中饲养的三种珊瑚的光合驱动力在为期四天的持续黑暗中表现出持续的振荡。有趣的是，它显示了在 4 天期间的 3 次振荡。这足以将其定性为昼夜节律。该领域的共识是，展示 2-3 次振荡的能力足以认为它是昼夜节律。如果在此之后节律消失，那是因为昼夜节律时钟是一个阻尼振荡器，而不是因为根本没有昼夜节律时钟。到目前为止，这是唯一一组数据表明腔肠动物可能实际上有一个真正的昼夜节律振荡器。
有趣的是，所有这些研究都是在腔肠动物生命周期的息肉阶段进行的。自由移动的动物拥有时钟不是更合乎常理吗？关于水母的研究在哪里？水母非常难以在圈养条件下饲养，所以我怀疑是否有人做过任何系统的实验。
虽然海绵骨针的光学特性表明海绵可能对光敏感，但这些动物没有神经细胞。另一方面，水母有复杂的神经元网络，而且，它们有许多非常复杂的眼睛（Nilsson D-E, Gislén L, Coates MM, Skogh C, Garm A (2005) Advanced optics in a jellyfish eye. Nature 435:201-205.）。
此处描述的论文听起来像是水母眼睛早期研究的阶段之一——首先是解剖学！——并且可能会引导对功能和行为的进一步研究。
有趣的是，尽管非常复杂，但水母的眼睛不适合图像检测，即光辐射的检测。它们的晶状体以漫射光的方式定位。在为视觉进化的眼睛中，晶状体的作用是聚焦光。那么，它们的眼睛是用来做什么的呢？它们的眼睛似乎是专门为检测辐照度而进化的——光强度——类似于哺乳动物中含有黑视素的视网膜神经节细胞、非哺乳动物脊椎动物的松果体、副松果体和额器、非哺乳动物脊椎动物的深脑光感受器以及节肢动物的单眼。
水母眼睛的一个可能功能是趋光运动，即对光的感知诱导运动，通常是一种非常特殊的运动类型，例如，快速攻击甚至更快的撤退（或“冻结”——装死）。阴影从眼睛上方掠过可能意味着“鲨鱼”或“食物”，并诱发特定的反应。
另一种可能性是趋光性，即朝向（正趋光性）或远离（负趋光性）光的运动。主要的光源是太阳和月亮。许多水生生物表现出趋光性，作为在垂直柱中定向的一种方式，即，光在上方，黑暗在下方。
许多水生生物在白天和夜晚之间切换它们的趋光性，例如，它们可能在夜间被光吸引（因为食物在表面），而在白天游到底部（避免紫外线伤害和/或捕食者）。
为了知道什么时候是白天，什么时候是夜晚，它们需要知道一天中的时间，即，拥有一个昼夜节律时钟。
眼睛的另一个作用是将昼夜节律时钟与昼/夜周期同步。
水母的生理/行为可能存在一些季节性方面，例如，繁殖或迁徙。眼睛需要感知（昼夜节律时钟需要测量）日长的变化（光周期），并诱导适当的季节性变化：光周期现象。
最后，许多水生生物在月球的特定相位做某些事情（例如，产卵）。夜晚的光强度是月相的一个良好（也是最相关的）衡量标准。眼睛可以用来测量月光强度，或者，也很可能用来同步内源性月球节律。
拥有两种聚焦不良的眼睛使以上所有功能成为可能。真正的视觉（图像形成）是唯一被排除的光感受功能。
在我们这样的脊椎动物中，这些眼睛（我上面提到的一小部分视网膜神经节细胞）还有其他功能，例如，瞳孔反射（在更亮的光线下瞳孔会变小）、褪黑激素分泌（强光会快速而严重地关闭眼睛和松果体中的褪黑激素合成）和情绪控制（轴突直接投射到大脑中的“情绪中心”，这在一定程度上解释了长期黑暗引起的抑郁效应，例如，在监狱中）。
最近的一篇文章描述了一个很酷的关于野外水母的无线电遥测实验。这些动物白天活跃，夜间不活跃。夜晚的一道闪光暂时激活了它们，但反应是短暂的：Seymour J, Carrette T, & Sutherland P. 2004. Do box jellyfish sleep at night?. Medical Journal of Australia 181: 707.。
我希望研究继续进行下去。了解腔肠动物是否具有昼夜节律时钟，它们使用什么基因（以及如何使用）来运行时钟，以及它们的时钟可能具有哪些适应性功能，将阐明动物昼夜节律和时钟的起源和早期演化问题。