本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这是关于细菌时钟的五部分系列文章的第四篇，最初发表于2006年4月30日。
几十年来，人们认为原核生物没有生物钟。 后来，在单细胞蓝细菌，聚球藻（后来也在集胞藻[1]和束毛藻[2]中发现）中发现了一个时钟，它迅速成为研究普遍生物节律的重要模型。 然而，大约十年左右的时间里，人们仍然认为没有其他原核生物拥有生物钟。
最近，在丝状（链状形成）蓝细菌中以及一大类其他细菌和古细菌中发现了时钟基因。 然而，拥有时钟基因并不一定意味着拥有一个功能正常的时钟——这些基因在聚球藻以外的细菌中可能具有其他功能（例如，光感受或 DNA 修复）。
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因此，最近有两篇论文试图解决这个问题——光合细菌是否表现出生物节律？ 对两种不同细菌物种的两项研究结果彼此之间有一些有趣的相似之处，因此让我们并行地研究它们。
Van Praag 等人 [3] 使用了红螺菌，一种革兰氏阴性紫色非硫细菌。 Min 等人 [4] 也选择了一种紫色光合细菌球形红细菌。 在前者中，测量的输出是氢化酶的吸收，而在后者中，一系列荧光素酶报告基因被插入基因组中——研究中使用了表现出荧光的菌株（大概是那些构建体插入启动子后面的菌株）。
在第一项研究中，在恒定光照 (LL) 和 32°C 的缺氧（厌氧）条件下，以及在恒定黑暗和 32°C 和 16°C 的条件下测量了氢化酶的吸收。 在三种条件下均观察到了节律。 三种条件下自由运行节律的周期明显不同。 在 LL-32°C 下，周期是超昼夜节律：12.1 小时。 在 DD 和 32°C 下，周期也是超昼夜节律：14.8 小时。 只有在 DD 和 16°C 下，节律才在昼夜节律范围内：23.4 小时。
在第二项研究中，在三个实验中测量了光输出。 在所有三个实验中，细菌都在 23°C 的恒定黑暗中进行分析。 在第一组和第二组中，细菌在释放到恒定条件之前，通过冷-暖-冷循环进行预处理，并且它们推测的时钟被诱导同步。 在第三组中，预处理是在释放到恒定条件之前暴露于光-暗循环。 第一组在有氧条件下进行测试，而第二组和第三组在厌氧条件下进行测试。
同样，在所有三组中都观察到了节律。 观察到的是节律开始的相位差异，这取决于测试之前的诱导同步循环的类型。 然而，最重要的差异是有氧和厌氧处理之间自由运行周期的差异。 在有氧组中，周期是昼夜节律：20.5 小时。 在厌氧条件下，周期是超昼夜节律：第二组和第三组分别为 10.6 和 12.7。
这一切意味着什么？ 温度、光照和氧合似乎都对周期有影响。 这些实验很难进行——如果使用啮齿动物或昆虫，自然而然的事情是在几种不同的温度下测试大量动物，以测试昼夜节律是否可能缺乏温度补偿，以及在几种不同的光照强度下测试 阿肖夫法则。 这可能是一个昼夜节律时钟，它没有得到很好的温度补偿，对光非常敏感，并且基于氧化还原环境。
从研究的报告方式来看，尚不清楚这些节律是否实际上是昼夜节律，或者仅仅是某些节律偶然落入了昼夜节律范围。 明确的是，这些细菌产生了内源节律。 这些节律是否是昼夜节律，如果是，它们是否由核心时钟基因 kaiA、kaiB 和 kaiC 驱动，仍有待未来阐明。
参考文献和图片来源
[1] Aoki S, Kondo T, Wada H, and Ishiura M (1997) Circadian rhythm of the cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC 6803 in the dark. J Bacteriology 179:5751-5755.
[2] Chen YB, Domonic B, Mellon MT, and Zehr JP (1998) Circadian rhythm of nitrogenase gene expression in the diazotrophic filamentous nonheterocystous cyanobacterium Trichodesmium sp. strain IMS 101. J Bacteriology 180:3598-3605.
[3] Esther Van Praag, Robert Degli Agosti and Reinhard Bachofen, Rhythmic Activity of Uptake Hydrogenase in the Prokaryote Rhodospirillum rubrum, JOURNAL OF BIOLOGICAL RHYTHMS, Vol. 15 No. 3, June 2000 218-224
[4] Hongtao Min, Haitao Guo, Jin Xiong, Rhythmic gene expression in a purple photosynthetic bacterium, Rhodobacter sphaeroides, FEBS Letters 579 (2005) 808-812
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