本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这是关于细菌中时钟的五部分系列文章的第三篇，最初发表于2006年4月19日。
您可能知道，我的专长是鸟类，因此撰写这个关于微生物时钟的系列文章对我来说大开眼界，我学到了很多东西。前两篇文章介绍了蓝细菌聚球藻（Synechococcus elongatus）中的时钟，这是最早发现昼夜节律的细菌，因此也是迄今为止研究最多的物种。
在聚球藻中的研究揭示了一个由三个基因组成的基因簇——kaiA、kaiB 和 kaiC——它们对于该物种的昼夜节律至关重要。kaiA 正向调节 kaiBC 启动子，而 kaiC 的过表达则抑制 kaiBC 启动子。删除这三个基因中的任何一个都会导致节律的完全丧失。
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聚球藻是一种单细胞蓝细菌。人们认为昼夜节律时钟在其中进化，是由于固氮作用和光合作用之间的不相容性。因此，需要暂时分离这两个过程，光合作用仅在白天发生，而固氮作用则被安排在夜间。众所周知，丝状蓝细菌，即那些构建细胞链的蓝细菌，利用不同的策略，即空间分离，一些细胞参与固氮作用，另一些细胞参与光合作用。这两种细胞类型交换这些过程的最终结果。因此，人们认为丝状蓝细菌不需要昼夜节律时钟。
然而，聚球藻似乎不是唯一拥有时钟的细菌。以色列埃维亚塔·内沃实验室研究了另一种蓝细菌，这次是一种丝状、链状物种，念珠藻属（Nostoc linckia），随后的研究表明，许多其他细菌也可能拥有昼夜节律时钟[1,2,3]。
蓝细菌是地球上最古老的生物之一，至少有 35 亿年的历史，在真细菌和古细菌分裂后不久（38 亿年前）就出现在化石记录中。在蓝细菌的大部分进化历史中，环境非常恶劣，紫外线辐射是影响原核生物进化的主要因素之一。在大部分进化历史中，环境经历了巨大的变化，不仅是氧气水平，还有紫外线辐射水平。
Volodymir Dvornik、Eviatar Nevo 及其合作者假设，参与光（包括紫外线）的时间处理的昼夜节律时钟可能是所有蓝细菌的重要适应，并在念珠藻属中检测到了 kaiABC 基因簇。此外，他们假设，生活在恶劣、暴露环境（以色列所谓“进化峡谷”的阳光照射山坡上）中的念珠藻属，与生活在峡谷中不太恶劣的山坡上的念珠藻属相比，在 kai 基因中会表现出更高的突变率和更高的核苷酸多态性。这正是他们发现的 [1]。
该研究中的一些数据非常有趣——表明 kai 基因的基因重复和水平基因转移。因此，他们随后研究了多种蓝细菌物种中的 kai 基因 [2]，以及后来多种真细菌和古细菌物种中的 kai 基因 [3]。这是 kaiC 的树状图（右）与 16S rRNA 基因的树状图（左）的比较——具有惊人的重叠
他们的分析表明，kaiC 是复合物中最古老的元素，而 kaiA 是最年轻的。kaiA 仅存在于蓝细菌中，而 kaiB、kaiC 和 kaiBC 复合物则存在于其他类型的细菌和古细菌中。kaiC 也有两种类型：短型和长型。长型双结构域 kaiC (dd-kaiC) 仅在光合细菌中发现。同样，kaiBC 基因簇也仅在光合细菌中发现。这是 kaiBC 基因簇的树状图
非光合细菌倾向于拥有短型 kaiC (sd-kaiC)，以及基因组中其他地方独立的 kaiB（即，不在与 kaiC 的基因簇中）。对 kai 基因进化树的分析表明，发生了许多重复事件，以及许多基因丢失和水平转移事件。奇怪的是，所有水平转移都来自蓝细菌（作为供体），转移到其他类型的细菌和古细菌（作为受体）。这是 kai 基因的拟议进化史
因此，许多细菌和古细菌拥有一个、两个或三个 kai 基因，有时是多个拷贝。这是否意味着它们具有功能性的昼夜节律时钟？
除蓝细菌以外的细菌没有 kaiA。删除聚球藻中的 kaiA 会消除节律。不能排除的是，另一种基因（除了 kaiA 之外，还有几个额外的转录因子参与聚球藻时钟，因此不乏潜在的候选者）可能在其他微生物中发挥该作用。尽管如此，聚球藻是唯一一种已测量和研究昼夜节律的原核生物（好吧，最近有一个例外——但您必须等到下一篇文章才能听到）。其他细菌中的 kai 基因是否可能具有其他功能，而仅在蓝细菌中它们才被外适应于昼夜节律作用？时间和新的研究将会揭晓。
参考文献和图片来源
[1] Volodymyr Dvornyk, Oxana Vinogradova, 和 Eviatar Nevo, 长期微气候压力导致来自以色列“进化峡谷” I 和 II 的念珠藻属蓝细菌 kaiABC 时钟基因家族的快速适应性辐射，《美国国家科学院院刊》，2002 年 2 月 19 日，第 99 卷，第 4 期，2082-2087
[2] Volodymyr Dvornyk, Eviatar Nevo, 丝状异形胞蓝细菌念珠藻科昼夜节律时钟簇多重横向转移的证据，《分子进化杂志》(JMol Evol) (2004) 58:341-347
[3] Volodymyr Dvornyk, Oxana Vinogradova, 和 Eviatar Nevo, 原核生物中昼夜节律时钟基因的起源和演化，《美国国家科学院院刊》，2003 年 3 月 4 日，第 100 卷，第 5 期，2495-2500
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