细菌中的时钟 I:细长聚球藻

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来自档案:关于细菌中时钟的五篇系列文章的第一篇,最初发表于 2006年3月8日

正如我在关于这个主题的介绍性文章中声明的那样,长期以来人们认为原核生物无法产生昼夜节律。1994年[1]发现蓝细菌这一类原核生物拥有昼夜节律时钟,这一消息受到了极大的欢迎。这是首次明确证明细菌中存在昼夜节律时钟(我打算在以后的文章中重新讨论大肠杆菌的传奇故事)。

关于昼夜节律时钟起源的所有三种假设都认为,它首先在水生单细胞生物中进化而来。虽然原生生物非常符合条件,但具有昼夜节律时钟的细菌将时钟的起源推回了更远的过去。这让研究人员感到高兴,因为它支持了时钟是生命普遍属性的观点,以及它在地球生命史上只进化了一次的观点。这也暗示了所有生物体中的时钟都使用相同或相似的细胞间机制来产生昼夜节律。


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在蓝细菌中发现时钟时,仅鉴定了两个昼夜节律基因:果蝇中的period和粗糙脉孢菌中的frequency。第二个果蝇基因timeless在第二年被发现,第一个哺乳动物基因Clock和第一个植物基因Toc在几年后被发现。因此,当时,生命界可能使用相同的机制来控制昼夜节律时钟仍然是合理的,就像生命界都使用ATP进行能量储存和DNA进行信息储存一样。

然而,研究细菌的遗传学比研究大型多细胞真核生物要更快更容易。很快,蓝细菌的时钟基因被发现,结果证明它们与果蝇或霉菌基因没有任何相似之处。KaiA、KaiB 和 KaiC(因为它们是在日本发现的,所以被命名为“kaiten”,这意味着让人联想到天体运行的事件循环)与在任何其他生物群体中发现的任何时钟基因都没有同源性,并且细菌时钟的内部逻辑与植物、真菌和动物的不同,即,它不是典型的转录-翻译反馈环。

蓝细菌中的时钟更像是继电器开关。它在早上打开大约 2/3 的基因组(并在晚上关闭),并在黄昏时打开剩余 1/3 的基因组(并在黎明时关闭)。最近关于细菌、植物、原生生物、真菌和动物时钟的发现表明,地球上可能发生了多达五次独立的昼夜节律时钟起源事件——每个主要生物群体一次。

Kai 基因中任何一个基因的突变和缺失[1,2 5,6]都会影响昼夜节律表型,要么改变自由运行节律的固有周期,要么完全消除节律性。有趣的是,聚球藻细胞似乎具有它们所处昼夜节律相位的“记忆”,并且这种记忆在细胞分裂期间从亲代细胞传递到子代细胞。

实际上,在某些条件下,细胞分裂是一个比昼夜节律周期快得多的过程。换句话说,聚球藻可能在一天的时间内经历几次细胞分裂,但整个菌落始终保持其昼夜节律运行[2,3]。

下次,我将重点关注蓝细菌对理解昼夜节律时钟的起源、进化和适应性功能的贡献。

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参考文献、图片来源和延伸阅读

[1] 蓝细菌的昼夜节律时钟突变体,作者:Kondo T, Tsinoremas NF, Golden SS, Johnson CH, Kutsuna S, Ishiura M., 科学.266(5188):1233-6 (1994年11月18日)

[2] 原核生物中的昼夜节律时钟,作者:Carl Hirschie Johnson, Susan S. Golden, Masahiro Ishiura & Takao Kondo, 分子微生物学,第 21 卷,第 5 页(1996 年 7 月)。

[3] 快速分裂的蓝细菌中的昼夜节律,作者:Takao Kondo, Tetsuya Mori, Nadya V. Lebedeva, Setsuyuki Aoki, Masahiro Ishiura 和 Susan S. Golden, 科学,第 275 卷,第 5297 期,第 224 - 227 页(1997 年 1 月 10 日)

[4] 蓝细菌中昼夜节律计时与细胞分裂的独立性,作者:Tetsuya Mori 和 Carl Hirschie Johnson,《细菌学杂志》,第 2439-2444 页,第 183 卷,第 8 期(2001 年 4 月)

[5] 蓝细菌昼夜节律时钟——时间就是一切,作者:Susan S. Golden & Shannon R. Canales,《自然评论·微生物学》1, 191-199 (2003)

[6] 昼夜节律:细菌中时间的光芒,作者:Johnson CH,《自然》430, 23-24 (2004)

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