本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我最初在2008年5月29日发表了这篇文章。
在过去，当人们与自然更亲密地交流时，植物和动物在一天或一年中的不同时间做不同的事情这一事实并没有引起任何人的注意。世界就是这样运作的——你晚上睡觉，白天工作，许多其他生物也是如此（或相反）。这没什么令人兴奋的，不是吗？我们所知的没有人想过这是如何以及为什么会发生的——它就是这样发生的。因此，几个世纪以来，我们得到的只是一些简短的观察片段，而没有任何关于原因的思考
“亚里士多德[指出]，海胆的卵巢在满月时比平时大。”（Cloudsley-Thompson 1980, p.5.）
“安德罗斯提尼报告说，罗望子树……在白天张开叶子，晚上闭合叶子。”（Moore-Ede et al. 1982, p.5.）
“西塞罗提到牡蛎的肉随着月亮的盈亏而变化，普林尼后来证实了这一观察结果。”（Campbell 1988, Coveney and Highfield 1990）
“……希波克拉底曾告诫他的同事，规律性是健康的标志，不规律的身体功能或习惯会促进不健康的状态。他劝告他们密切关注症状的波动，观察病人和健康人的好日子和坏日子。”（Luce 1971, p.8.）
“据说亚历山大的赫罗菲洛斯借助水钟来测量人类脉搏的生物周期性。”（Cloudsley-Thompson 1980, p.5.）
“早期的希腊疗法包括治疗周期，称为代谢变化……卡埃利乌斯·奥雷里亚努斯在《论慢性病和急性病》中……描述了这些疗法……”（Luce 1971, p.8.）
“在中世纪，似乎没有人注意到任何生物节律。唯一的例外是阿尔伯特·麦格努斯，他在十三世纪写了关于植物睡眠运动的文章”（Bennet 1974）。
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第一个提出问题——并在时间生物学领域进行首次实验的人——是让-雅克·多尔图·德·梅兰，一位法国天文学家。他做了什么？
1729年，德梅兰对向日葵植物叶子的每日开合（由于林奈，植物的“睡眠”现象广为人知）感到好奇，他决定测试这种生物“行为”是否仅仅是对太阳的反应。他取了一株植物（很可能是含羞草，但我们不确定，因为林奈分类学大约在十年后才出现），并将其放在一个黑暗的壁橱里。然后他观察到，在没有获得阳光信息的情况下，植物仍然在白天抬起叶子，并在晚上让它们垂下。
然而，德梅兰是一位天文学家，忙于其他问题
“……关于北极光，以及棱镜的彩虹颜色与音阶的关系，以及地球的昼夜旋转，以及金星的卫星，以及1706年发生的日全食。他不会浪费时间给科学院写关于植物睡眠的文章！”（Ward 1971, p.43.）
他不想浪费时间撰写和发表一篇关于区区植物的论文。因此，他的实验是由他的朋友马尔尚报告的。在当时，一个人报告别人的发现并不罕见。马尔尚在巴黎皇家科学院的会议记录中发表了这篇文章，因为他是该院院士，官方引用是：De Mairan, J.J.O. 1729. Observation Botanique, Histoire de l’Academie Royale des Sciences, Paris, p.35。
在论文中，马尔尚写道
“众所周知，最敏感的向日葵会将其叶子和枝条转向光照强度最大的方向。这种特性在许多其他植物中也很常见，但向日葵的独特之处在于它对太阳（或一天中的时间）的另一种方式很敏感：当太阳下山时，叶子和茎会折叠起来，就像触摸或摇动植物时一样。
但德梅兰先生观察到，这种现象不仅限于日落或露天；即使将植物持续封闭在黑暗的地方，这种现象也只是略微不明显——它在白天非常明显地张开，并在晚上再次折叠起来过夜。这项实验是在一个夏末进行的，并且得到了很好的重复。敏感植物在没有任何方式暴露于阳光的情况下也能感知到太阳，这让人想起卧床不起的病人能够分辨白天和黑夜的那种敏锐感知。（Ward 1971）”
马尔尚和德梅兰非常谨慎，没有自动假设时间测量的能力存在于植物内部。他们无法排除其他潜在因素：温度周期，或漏光，或其他气象参数的变化。
此外，这篇论文只有一页长（“简短通讯”，见右图），没有提供详细的“材料和方法”，所以我们不知道“良好重复”的实验是否意味着每天做几次，持续一两天，或者是否对相同的植物进行了多天的监测。我们也不知道德梅兰如何、多久以及何时检查植物。他肯定错过了植物每天稍早一些张开叶子的现象——一种周期略短于24小时的自由运行节律——这明确表明该节律是内生的。
时钟是内生的，存在于生物体内部的想法在很长一段时间内都存在争议——欧洲顶级的植物学家在整个19世纪都在辩论这个问题，这场辩论一直持续到1970年代，弗兰克·布朗和其他一些人拼命地发明越来越复杂的数学模型，这些模型可能解释了每个具有自身周期的个体实际上是如何对天体线索做出反应的（责怪斯金纳和行为主义将所有行为都视为反应性的，即对环境线索的自动反应）。
18世纪早期的科学进展速度不像我们今天习惯的那样快。但这篇论文既不晦涩也不被遗忘——只是其他人需要一些时间来重新审视它。他们确实重新审视了它。在1758年和1759年，两位植物学家重复了这个实验：齐恩和杜哈梅尔·德·蒙索（Duhamel de Monceau 1758）都控制了光照和温度，植物仍然表现出节律。他们使用了含羞草，这今天向我们表明这可能是德梅兰最初测试的植物。
亨利-路易·杜哈梅尔·杜·蒙索怀疑德梅兰的实验中存在漏光，因此多次重复了相同的实验（Duhamel du Monceau 1758）。起初，他将植物放在一个旧酒窖里。酒窖没有光线可以泄漏进来的通风孔，并且有一个可以用作光闸的前拱顶。他观察到叶子在许多天里有规律地打开和闭合（使用蜡烛进行观察）。他有一次在傍晚将一株植物取出——这使时钟发生了相位偏移，并产生了一个光脉冲。植物整夜保持张开状态（即，不是直接响应黑暗），但随后在第二天重新适应了正常周期。他仍然不满意，将一株植物放在一个皮革箱子里，用毯子包裹起来，然后放在酒窖里的一个壁橱里——结果相同：植物叶子每天都打开和闭合。
因此，他确信没有漏光导致植物行为。然而，他仍然不确定酒窖中的温度是否绝对恒定，因此他在温度恒定且相当高的温室中重复了实验，怀疑夜间寒冷可能促使叶子闭合。他不得不得出结论：“我看到这种植物即使在温室里，尽管炉子的热量大大增加，也每晚闭合。可以从这些实验中得出结论，敏感植物的运动既不依赖于光，也不依赖于热”（Duhamel de Monceau 1758）。当然，他当时并不知道，他是第一个证明昼夜节律具有温度补偿性的人——在广泛的恒定温度范围内，周期是相同的。
19世纪，研究速度加快。奥古斯都·皮拉姆斯·德·康多尔重复了这些实验，同时确保不仅黑暗是绝对的，温度是恒定的，而且湿度也是恒定的，从而消除了另一个潜在的线索。然后他表明，在恒定黑暗中，含羞草昼夜运动的周期非常接近24小时，但在恒定光照（使用一组六盏灯）下约为22小时。他还设法通过使用人工光来逆转白天和黑夜，植物通过逆转它们的节律来响应人工光（De Candolle 1832），在最初几天的“混乱”之后。
另一位天文学家，斯万特·阿伦尼乌斯认为，一种神秘的宇宙X因素触发了这些运动（Arrhenius 1898）。他将节律归因于“大气电的生理影响”。查尔斯·达尔文在1880年出版了一本关于植物运动的专著，认为植物本身产生昼夜节律（Darwin 1880）。
19世纪最著名的植物学家，威廉·普费弗最初赞成“外部假说”，认为漏光是德梅兰和杜哈梅尔植物外部信息的来源（Pfeffer 1880, 1897, 1899）。但他自己精心设计的实验（以及达尔文的实验）迫使他在职业生涯后期改变了他的想法，并接受了这种节律运动的“内部”来源。不幸的是，普费弗将他后来的观点发表在一家晦涩难懂的（令人惊讶的是，考虑到标题简短而引人注目）德国期刊Abhandlungen der Mathematisch-Physischen Klasse der Königlich Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften上，因此大多数人（现在仍然是）没有意识到他在这件事上改变了主意。
在20世纪早期，欧文·班宁是第一个真正彻底研究植物昼夜节律并将昼夜节律与季节性联系起来的人。他和当时的许多其他人主要研究植物的光周期现象和春化作用，这两种现象当时被认为密切相关（我们今天更清楚了）。在剩下的一个世纪里，动物研究占据了主导地位，并且直到最近，随着拟南芥分子技术的出现，植物时间生物学才重新加入该领域的其他部分。
这是一个含羞草因机械刺激而闭合叶子的电影
并且这里你可以看到一个植物在几个周期内睡眠和醒来的电影（你可以这里下载一个更好的版本）。
参考文献
Arrhenius, S. 1898. Die Einwirkung kosmicher Einflusse auf physiologische Verhaltnisse. Skandinavisches Archiv fur Physiologie, Vol. VIII.
Bennett, M.F. 1974. Living Clocks in the Animal World. Charles C Thomas – Publisher.
Campbell, J. 1988. Winston Churchill’s Afternoon Nap: a Wide Awake Inquiry into the Human Nature of Time. Aurum, London.
Cloudsley-Thompson, J. 1980. Biological Clocks, Their Functions in Nature. Weidenfeld & Nicolson, London.
Coveney, P. and R.Highfield, 1990. The Arrow of Time: A Voyage Through Science to Solve Time’s Greatest Mystery. Fawcett Columbine, New York.
Darwin, C. 1880. The power of movement in plants (assisted by F. Darwin). Murray, London.
De Candolle, A.P. 1832. Physiologie Vegetale. Paris: Bechet jeune.
Duhamel de Monceau, H.L. 1758. La Physique des Arbres. Paris: H.L.Guerin & L.F.Delatour.
Luce, G.G. 1971. Biological Rhythms in Human & Animal Physiology. Dover, NY.
Moore-Ede, M.C., F.M.Sulzman and C.A.Fuller. 1982. The Clocks That Time Us. Harvard University Press.
Pfeffer, W.F.P. 1880, 1897, 1899, (reprinted1903.,1905.), Pfeffer’s Physiology of Plants, Volumes I -III, Ed. and Trans. Alfred J.Ewert., Oxford .
Ward, R.R. 1971. The Living Clocks. Alfred A. Knopf, New York.