本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
来自档案:这是关于微生物生物钟系列文章的第一篇,最初发表于2006年2月23日...
年代生物学的许多论文指出生物钟是普遍存在的。自至少1960年以来,这已成为一种口头禅。这表明地球上大多数或所有生物都拥有生物钟。
在年代生物学的早期,常见的做法是到树林里收集尽可能多的物种,并记录昼夜节律的存在。技术限制无疑影响了通常测试的生物类型。
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运动活动的节律是最容易测量的。啮齿动物以及像蟑螂这样的大型步行昆虫会转动跑轮,每次转动都会触发一个开关,向计算机发送信号。鸣禽会从一个栖木跳到另一个栖木,每个栖木都会翻转连接到计算机的开关。蜥蜴在笼子里走动时,会围绕轴(底部的金属杆)左右倾斜笼子 - 这将转动一个开关。表现出叶片运动(晚上闭合,白天张开)的植物在一段时间内是主要的实验模型(例如,伽蓝菜、含羞草、烟草)。
监测其他生物的节律要困难得多:让鱼在跑轮中奔跑,或制造灵敏到足以被蝴蝶降落触发的跳跃栖木是非常困难的。在 1940 年代后期和 1950 年代初期,当大部分工作完成时,情况甚至更加困难。
- 生命之树。
没有人当时关注微生物也就不足为奇了 - 这在技术上太难了。事实是,该领域的大多数先驱都来自脊椎动物生理学、动物行为学或生态学。我们这些大型哺乳动物很容易忘记,我们并非地球上主要的生命形式 - 这一头衔属于细菌,无论从个体数量、生物多样性还是生物总量来看。看看你是否能在生命之树上找到哺乳动物,甚至所有动物
一些旧论文,主要是各种会议记录的一部分,提到细菌没有生物钟,但没有提供任何引文,这被认为是事实。我花了多年时间才挖掘出三篇与这个问题相关的论文(Rogers and Greenbank, 1930; Halberg and Connor, 1961; 以及 Sturtevant, 1973),这三篇论文对最终结论都含糊不清。为什么没有人用现代分子技术重新审视这个问题?
然而,单细胞生物并不妨碍拥有生物钟,因为单细胞原生生物和真菌都具有昼夜节律,自 1970 年代左右以来,人们对它们进行了相当广泛的研究(我打算更深入地研究这些文献,并在未来写一些关于它们的文章)。
- 蓝细菌
有一类细菌确实有生物钟 - 单细胞蓝细菌(如果您年龄较大,您可能还记得它们的旧名称:蓝绿藻),特别是那些不形成链状的物种,例如聚球藻和念珠藻。这是最近才发现的 - 仅在十年前(Mori 等人,1996 年)。当那篇论文发表时,我正处于硕士学位的第二年,我记得当时的兴奋之情。我肯定会在不久的将来写一两篇关于这些的文章[注:是的,这些文章已经写好了,将在未来几天内重新发布在这里]。
尚未有任何关于古细菌中任何类型节律性的研究[注:自从这篇文章首次发表以来,已经有了]。这些微生物大多生活在奇怪的地方 - 地表下数英里深处、岩石中、冰中、海底和热液喷口中。它们大多不居住在有节律的环境中,因此也许它们不需要拥有生物钟 - 但如果真的如此,那就太好了。
老忠实,黄石公园著名的间歇泉含有古细菌。由于间歇泉大约每 45 分钟喷发一次,微生物突然暴露在非常不同的环境中:光线、湍流、较低的温度。我们是否应该期望它们进化出一个 45 分钟的生物钟,这将帮助它们预测喷发,以便它们可以将一些敏感的生化反应限制在安静时期,并在每 45 分钟打开防御光线和寒冷的机制?
在《生物时间的几何学》中,Arthur T. Winfree 提出了一个实验(第 580 页),它
“... 应该可以通过在恒化器中进行细菌选择实验来证明这种效果。通过交替营养物从无氧葡萄糖流入到无葡萄糖的氧气,再到丙氨酸和氧气,细胞将被迫进入三点代谢循环。”并且“... 颠倒驱动循环的顺序,也应该可以选择生物钟倒转的细胞。”
在后来的版本中(在我们了解到蓝细菌有生物钟之后),他建议改为使用
“在 Mori 等人(1996 年)之前的调查中,没有显示出昼夜节律的蓝细菌物种之一,并使用光作为替代营养物”。
截至今天,还没有人进行过这样的实验,尽管 Elowitz 和 Leibler (2000) 通过一项研究非常接近,他们在大肠杆菌中产生了周期为 3-4 小时的振荡,这比细胞分裂周期慢。
因此,如果地球上大多数生命都是原核生物(真细菌和古细菌),并且这些群体没有生物钟,那么生物钟就不是普遍存在的,对吗?在我的论文和我的学位论文中,我试图通过声明它们存在于“生活在地球表面或靠近地球表面的生物”中来稍微回避一下,从而至少避免了深海、深层土壤和寄生微生物(以及可能继发性地失去生物钟的穴居和洞穴生物)。