本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这篇文章最初发表于2006 年 4 月 9 日。
这篇 2006 年 4 月 9 日的文章将我旧实验室的另一篇论文（参考文献 #17）置于生理学、行为学、生态学和进化论的更广泛背景下。这篇论文是一个实验室“公共”实验的结果，即它没有包含在任何人的论文中。我的导师设计了它，并用最初的几只鸟开始了实验。当我加入实验室时，我在更多数量的动物身上做了这个实验。当 Chris Steele 加入实验室时，他接手了这个项目，完成了剩下的实验室工作，包括提出了一个额外实验的想法，并进行了一些分析。我们在实验室会议上讨论了很长时间。最后，老板做了大部分分析和所有的写作，所以作者的顺序忠实地反映了对这项工作的相对贡献。
在下面的文章中没有提到的是另一个观察结果——禁食期后食物的返回诱导了昼夜节律系统的相移，因此我们也生成了一个相位响应曲线，表明鹌鹑的可食物驯服的起搏器与哺乳动物不同，它与光驯服系统不是分开的。
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最后，在文章的结尾，我展示了一些未发表的数据——这在科学博客中是罕见的。
如果您知道什么是肖萨效应，我猜您是 a) 生理学家，b) 体温调节专家，以及 c) 老年人。这个术语在几十年前从科学词汇中被删除，努力 - 如果我在这方面是错误的请纠正我 - 由美国教科书公司牵头，用平淡的英语新词来取代以发现者（有时甚至是拉丁语和希腊语术语）命名的科学术语。
但我喜欢施万细胞、输卵管（或苗勒管）、浦肯野纤维、布罗卡区和令人惊叹的希氏束！这些术语令人难忘，很容易将一些历史背景融入到科学教学中，并且具有情感效果，可以引出古代科学家在烛光下工作、牺牲视力和健康、社会地位，有时甚至是生命，以狂热地渴望知识的形象。
那么，什么是肖萨效应？它来自一位 19 世纪的法国科学家，他正在研究饥饿的生理学 [1]。这个效应的“现代”术语是“禁食引起的夜间体温过低”（这听起来不像会促使课堂上的学生立即停止关注老师，而是拿起手机开始给朋友发短信的东西吗？）。
实际上，这是一个非常有趣的研究领域，与昼夜生物学紧密相关。这篇文章可能会很长，所以如果您对鸟类感兴趣，请随意浏览并只关注第一部分；如果您对哺乳动物感兴趣，请关注第二部分；如果您对人类感兴趣，请关注最后一部分。
鸟类
所有温血动物（是的，这至少包括一些爬行动物，更不用说一些产热植物，如臭菘）都表现出每日的体温节律。如果动物在白天活跃（昼行性）并在夜间睡觉，那么在夜间降低代谢率是节省能量的好方法。
一些最小的鸟类，如雨燕和蜂鸟，需要不断进食才能生存。在晚上，当它们无法觅食时（花朵闭合，很难看清，猫头鹰在此时狩猎），它们的代谢率因此体温急剧下降。体温降至与环境温度一样低，有时大胆地接近冰点。在某些情况下，总降幅可能高达 40 摄氏度！这被称为每日蛰伏（是的，点击该链接 - 这是一篇很棒的博文），代谢率下降高达 95% [2, 3]。这就像每天都进行全面的冬季冬眠！
肖萨效应不是指每日蛰伏。它描述的是在禁食的动物中，例如在非常恶劣的天气（例如飓风）期间，夜间温度的下降幅度大于通常的昼夜节律波动。
正常食物供应的鸟类体温的正常幅度（每日最大值减去夜间最小值）在 1 到 2 摄氏度之间。例如，每日最大值可能是 41 度，夜间最小值可能是 39 度（是的，鸟类比哺乳动物温暖得多，这使得它们对引起许多哺乳动物疾病的微生物不利），计算出的幅度为 2 度。
在禁食期间（或实验室中的食物剥夺），夜间最小值降至低于喂食鸟类的水平。最小值随着每个额外的夜晚而降低。重要的是，每日最大值根本没有变化。人们认为，鸟类在白天保持正常的代谢率是有利的，这样它们就可以在恶劣天气消退后立即恢复觅食。此外，如果恶劣天气持续时间过长，鸟类需要白天的代谢率才能飞走 [4]。
根据 John Wingfield 的“紧急生命史阶段”假说 [5]，个体对恶劣天气的感知直接影响应激激素（例如皮质酮）的水平。一个不认为恶劣天气“太糟糕”的个体，将减少白天活动并降低夜间温度以节省能量 - 这个个体已经决定坐等天气好转。
另一方面，一个认为恶劣天气“真的糟糕”（或者如果持续时间太长）的个体将具有更高的应激激素水平，并将尝试在白天飞走。这与季节性迁徙的机制不同，季节性迁徙通常是夜间飞行，即它们不会经历 迁徙不安，只是压力。受压的鸟类不会在晚上尝试逃跑，此时它们已经让体温下降了几度。
夜间体温过低已在大量鸟类物种中进行了研究（例如，参见参考文献 # 6-12），但大部分工作是在鸽子 [13-15] 和鹌鹑 [16] 上进行的。并非所有鸟类物种都表现出这种反应。Laurilla 等人。[18] 写道
“另一方面，许多适应长期禁食期作为其生命史一部分的大型鸟类，例如企鹅和鹅（Cherel 等人，1988；Castellini 和 Rea，1992）、猫头鹰（Hohtola 等人，1994）和一些猛禽（McKechnie 和 Lovegrove，1999）在禁食期间没有表现出明显的体温过低。一些物种仅在与实验室环境中的同种动物隔离时才进入体温过低状态，而在野外，它们通过挤在一起保持常温。这些观察甚至导致一些作者质疑体温过低概念的有用性（Lovegrove 和 Smith，2003）。”[8]
这是一个鹌鹑禁食引起的夜间体温过低的图形示例（来自[17]）。两个三角形之间的时间是鸟类有水但没有食物的时间（3 天）。之前和之后，鸟类随意喂食。下图显示了食物剥夺的第一天、第二天和第三天（顶部）和晚上（底部）的最低温度与禁食治疗前正常喂食的最后三天和晚上的最低温度之间的差异
最近的更多研究正在关注可以改变肖萨效应的其他环境线索，以及昼夜节律时钟在这种特定时间形式的体温调节中的作用。
例如，影响反应的一些环境线索包括环境温度 [16, 20]、环境光 [17]、光周期 [18, 19]、单次与重复禁食 [18, 19]、热量食物限制与完全食物剥夺 [13]、社会环境，例如，挤在一起的机会 [8] 以及固定与飞行的捕食者的存在 [19, 20]。这是一个环境温度对禁食鸽子夜间体温过低的影响示例（来自 [20]）。环境温度越低，肖萨效应越深
这是捕食者存在的影响（来自 [2]）。在栖息的鹰 (P) 的存在下，夜间体温过低达到正常低水平。在飞行的鹰 (F) 的存在下，温度没有下降那么多。据推测，鸽子保持代谢率足够高，以便在需要时能够快速飞行
如上所述，体温过低仅发生在夜间，而白天的温度保持正常。然而，所有研究都是在白天和黑夜的自然条件下或实验室中的明暗循环中进行的。在持续黑暗中，温度的昼夜节律持续存在，体温过低很明显。此外，温度在“主观夜晚”的最小值和“主观白天”的最大值都会下降（来自 [17]）
这表明光对周期的光照阶段的体温具有直接（或“掩蔽”）效应。但是，这种效应是直接作用于下丘脑的体温调节中心，还是由驱动体温节律的昼夜节律时钟介导的？在日本鹌鹑中，昼夜节律起搏器位于眼睛中。当眼睛被移除 [17] 时，光照阶段的每日最大值和黑暗阶段的夜间最小值都会下降，这表明该效应是通过昼夜节律时钟介导的，因为松果体和深脑中的光感受器感知到的光无法阻止每日最大值下降
哺乳动物
一些小型哺乳动物，如最小的啮齿动物和鼩鼱，要么正常情况下 [21]，要么在禁食时 [22] 表现出完全的每日蛰伏。这是一个小鼠负鼠每日蛰伏的例子
在夜行动物（许多哺乳动物都是）中，动物活跃时夜间体温很高，而在动物睡觉时白天体温会下降。在老鼠中，禁食会引起昼夜体温过低，即白天每日最低温度下降（黑色圆圈，与治疗前后的白色符号值相比），而夜间最高温度保持不受影响 [23]
长期热量食物限制会导致体温的每日最小值和夜间最大值都下降 [24]。直到最近，所有研究都研究了相对较小的动物（鸟类和哺乳动物）的反应，这些动物具有高代谢率和高能量需求。
但是，像人类这样的大型动物也会表现出肖萨效应吗？毕竟，第一个记录在案的病例，即肖萨本人记录的病例，是在狗身上。最近重复了这一点 [25]。但即使是狗与人类相比也很小。
最近，研究人员在包括绵羊、山羊、马和牦牛在内的多种大型哺乳动物中解决了这个问题 [26-29]。还研究了一些额外的环境线索，包括剪毛对绵羊昼夜节律温度的影响 [30]。这是一个山羊的记录
请注意，与鸟类不同，最大值和最小值都在逐渐下降。
但是，就我通过查阅文献所能找到的，没有人对人类进行过类似的研究。我假设如果禁食的人类体温下降，就会有人注意到，但我不知道有系统地解决这个问题的研究。
人类
十多年前，我正在教授许多节动物解剖学和生理学课程中的一节课。本课程要求学生完成一项研究项目。一组学生研究了禁食对人体温和血压的影响。
他们找到了 8 名受试者，都是 19-23 岁的健康、运动、不饮酒、不吸烟的学生。他们被指示在实验的第一天正常饮食。随后，他们在房子里度过了 36 个小时，只喝水，不吃任何东西。每四个小时测量一次体温和血压。通过使用儿童数字耳温枪和手动血压计，他们在很大程度上设法在夜间没有唤醒受试者。以下是三名受试者的体温示例 - 第 1 晚，然后是第 2 天和第 2 晚
以下是所有八名受试者的汇总数据，从第 2 天开始，然后是第 1 晚和第 2 晚，为了比较而叠加在一起
显然，禁食一天后的第 2 晚的体温低于正常喂食一天后的第 1 晚的体温。我不再有他们的原始数据了，但如果我没记错的话，血压数据看起来非常相似。我听说他们在实验结束时享用了由年轻研究人员提供的丰盛早餐。
因此，肖萨效应似乎也在人类中起作用。现在，这本身就很酷，我当然希望有权访问良好临床实验室的人重复这项研究，但这些数据还有其他一些让我非常兴奋的地方。这一发现可以用作研究完全不同的东西的工具！
假设
人类具有每日节律的首批演示之一涉及时间感知的昼夜依赖性。换句话说，我们对时间流逝速度的主观“感觉”随着一天中的时间系统地变化。与此同时，几个世纪以来，人们都知道主观时间感知在发烧期间也会发生改变。我们知道昼夜节律时钟控制着体温的每日节律。
那么，是什么影响了时间感知：一天中的时间还是体温？如果晚上时间比黎明时过得更快，是因为昼夜节律时钟直接作用于时间感知大脑中心，还是因为我们当时更温暖（这也由昼夜节律时钟驱动）？
这个问题困扰了昼夜节律研究人员几十年，他们设计了越来越精细的实验来区分这两种假设，但徒劳无功——我们仍然不知道。但是，如果我们通过剥夺受试者的食物，我们可以将时钟时间与温度分离，也许我们毕竟可以解决这个问题。如果禁食一天后的夜晚和喂食一天后的夜晚之间，对 1 分钟的主观感知（不要使用 1 秒或 1 小时 - 这些持续时间不适合此实验）相似，那么感知是由昼夜节律时钟直接驱动的。
另一方面，如果两个夜晚之间对 1 分钟的感知系统地变化，那么我们得出结论，是体温影响了主观时间感知。请有人做这件事！如果您做了，或者即使您只是想在人类身上复制肖萨效应，如果您能正确引用这篇文章，我将不胜感激
Bora Zivkovic，《人类和其他动物的肖萨效应》(2006)，A Blog Around The Clock，https://blogs.scientificamerican.com/a-blog-around-the-clock/2012/05/22/chossats-effect-in-humans-and-other-animals
参考文献
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