本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这篇文章最初写于2006年，并被多次转载，包括在2010年。
您可能知道，我一直在成人教育项目中向非传统学生教授BIO101（以及BIO102实验课）约十二年了。我不时在博客上公开思考这个问题（参见这里，这里，这里，这里，这里，这里和这里，其中有一些关于其各个方面的简短文章 - 从视频的使用，到课堂博客的使用，到开放获取对于学生阅读主要文献的重要性）。多年来，该项目学生的素质稳步提高，但我仍然受到时间的严格限制：在八周内，我与学生有八次4小时的会议。在这段时间里，我必须教授他们非科学专业所需的所有生物学知识，并留出足够的时间让每个学生做一个演示（关于他们最喜欢的植物和动物的科学）以及两次考试。因此，我必须将讲座简化到最基本的内容，并希望这些基本内容是非科学专业真正需要了解的：概念而不是琐事，与他们生活的其他方面的关系，而不是与其他科学的关系。因此，我在讲座后会播放视频和进行课堂讨论，他们的作业包括寻找有趣的生物学视频或文章，并将链接发布在课堂博客上供所有人查看。我曾几次使用疟疾作为连接所有主题的线索 - 从细胞生物学到生态学到生理学到进化。我认为这效果很好，但很难做到。他们还需要写一篇关于生理学某些方面的期末论文。
另一个新的进展是，管理部门意识到大多数教员都在学校工作了很多年。我们经验丰富，而且显然我们知道自己在做什么。因此，他们最近给了我们更多的自由来设计我们自己的教学大纲，而不是遵循预先定义的大纲，只要课程的最终目标保持不变。我不完全确定我什么时候再次教授BIO101讲座（秋末、春季？），但我希望尽早开始重新思考我的课程。我也担心，由于我没有积极地在实验室做研究，因此没有密切关注文献，所以我教的一些东西现在已经过时了。并不是说有人能够跟上如此庞大的生物学所有领域的进步，但至少影响入门课程教学的重大更新是我需要知道的。
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我需要赶上进度并更新我的讲义。还有什么比众包更好的方法呢！因此，在接下来的几周里，我将重新发布我的旧讲义（请注意，它们只是介绍 - 课堂上会进行讨论和视频等），并请您对我的内容进行事实核查。如果我有什么地方弄错了或有什么东西过时了，请告诉我（但如果问题尚未解决，请不要仅仅推销您自己首选的假设 - 请给我整个争议的解释）。如果有什么明显遗漏的，请告诉我。如果有些东西可以用更友好的语言表达 - 请编辑我的句子。如果您知道可以用来解释这些基本概念的酷炫图片、文章、博客文章、视频、播客、可视化、动画、游戏等，请告诉我。最后，一旦我们对所有讲座都完成了这项工作，让我们讨论一下整体教学大纲 - 是否有更好的方法来组织如此快节奏的课程的材料。
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今天，我们讨论动物行为。请注意，我倾向于在本次讲座中在白板上进行大量绘图，这些在这些笔记中看不到。我还展示了很多短的YouTube视频，展示了奇怪的动物行为的例子。
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想象一下，你是一只斑马，在稀树草原上吃草。突然，你闻到了一只狮子的气味。片刻之后，你听到一只狮子正在靠近，并且从你的眼角，你看到狮子正在向你跑来。
接下来会发生什么？你当然开始逃跑。这是怎么发生的？你的大脑从你的感觉器官接收信息，处理这些信息，并做出采取特定行动的决定。该决定被传递到执行实际跑步的肌肉。
简而言之，这就是行为，它可以示意性地描述如下
环境---------> 传感器 ----------> 整合器---------> 执行器
在这里，环境的变化（狮子的出现）被传感器（眼睛、鼻子、耳朵）感知，被整合器（大脑）处理，并导致执行器（肌肉）的活动。
但是，通常情况并非如此简单。如上所述的流程图，在描述细菌、原生生物、真菌或植物的行为时可能是准确的。细菌细胞膜中的分子可以感知营养物质、毒素或光线。这些信息由整个细胞处理，结果，纤毛或鞭毛将细菌朝适当的方向移动。
芽尖或根尖中的专门细胞可以检测向上和向下，或太阳的位置，并引导生长朝适当的方向（芽向上，根向下）。向日葵和其他一些植物在一天中跟踪太阳的位置。许多植物在一天中的特定时间开放和闭合它们的花朵或叶子。有些花，例如，捕蝇草和一些兰花，可以移动得更快以便捕捉昆虫。
粪生鬼笔菌，一种真菌（在粪便上看到细小的白色绒毛），在一天中的特定时间以特定角度将其孢子射向太阳。这些都是简单的行为，涉及单个传感器、单个整合器和单个执行器，信息以简单的单向流动。
一旦我们谈到具有中枢神经系统的动物，事情就会变得稍微复杂一些。通常有多个传感器。在斑马的例子中，环境的变化由三个独立的传感器检测到：视觉、听觉和嗅觉。执行器是许多肌肉，以高度协调的方式工作。
位于肌肉中的传感器将有关其活动的信息反馈给整合器。整合器也反馈给传感器 - 提高感觉器官的敏感性，包括视觉、听觉、嗅觉和触觉（触摸），同时降低其他传感器（例如，疼痛）的敏感性。对时间流逝速度的主观感知减慢，从而允许整合器进行更精细的感觉和更快的决策。
此外，整合器将刺激激素的分泌，而激素反过来可能会增加执行器（肌肉）执行其工作的能力。整合器还将提高其他器官系统的活动，这些器官系统对于使肌肉发挥最大水平至关重要，例如，将氧气和能量输送到肌肉的循环系统和呼吸系统。
与此同时，大脑暂时关闭对短期生存不必要的器官系统的活动，但这些系统可能会从肌肉中夺走宝贵的能量。因此，消化系统、免疫系统、排泄系统和生殖系统受到抑制。
当斑马逃跑时，奔跑的行为导致环境的后续变化，这些变化再次被传感器检测到。整合器会做出决定，如果狮子靠近，则突然转向，如果狮子非常靠近，则猛冲并踢腿，或者如果狮子放弃追逐，则停下来并找到返回兽群的最安全路线。
上面斑马示例中描述的所有变化都是应激反应的要素，这是复杂行为的一个极好的例子。涉及多个传感器、多个执行器、身体生理的各种修改以及几种类型的信息反馈。行为生物学研究其所有方面。
此外，行为生物学研究的不仅是活动本身，还有进行这种活动的倾向。行为发生的可能性取决于动机或执行器的状态。状态可以被激素、饥饿、疲劳、性欲、一般能量水平等改变。执行器（例如，大脑）还具有计时机制（时钟和日历），这使得某些行为在白天或夜间更可能发生，有些在春季或夏季更可能发生，另一些在秋季或冬季更可能发生。
什么是行为？
不列举各种行为的例子很难定义行为，但让我们尝试定义一下：行为是身体位置、形状或颜色的变化，或对此类变化潜力的变化，以响应外部或内部环境的变化。行为是内源性产生的（即，如果我移动你的手臂 - 那不是你的行为，那是我的行为），有目的的（旨在实现目标），并且是一种进化的适应，有助于生存或繁殖，从而提高个体的适应性（这在逃跑的斑马的例子中很明显）。
如何研究行为？
研究行为最informative和最有效的方式是综合方法。这意味着从所有组织层次（从分子到生态系统）和四个不同的角度来研究正在研究的行为。第一个角度是机制，它表示对行为背后的生理学的研究。上面描述的对斑马行为的大部分分析都集中在这个方面 - 感觉、神经、肌肉和其他系统的生理学以及它们协同工作以产生行为的方式。
第二个角度是本体发生学，研究行为的胚胎和胚胎后发育 - 个体如何获得行为，行为在多大程度上是遗传的还是后天习得的，在生命周期的哪个时间可以学习或表达行为，在一天或一年的哪个时间最有可能表达行为，等等。
前两个角度 - 机制和本体发生学 - 有时被称为行为的直接原因，旨在提出和回答行为的“如何”问题（它是如何工作的，它是如何发展的）。接下来的两个被称为行为的根本原因，旨在提出和回答“为什么”问题（为什么要以这种方式行为）。
历史是第三种方法。它研究行为特征的进化史，通常采用比较方法，即比较多个相关物种，试图发现该行为在所有物种中是否常见，在这种情况下，它是由于深刻的系统发育历史而存在的，或者它是否最可靠地随着物种生活的环境类型而变化，这表明该行为是最近对特定生活方式的适应。
最后，第四种方法是功能。它检验以下假设：所讨论的行为增加了动物的适应性，有助于生存和/或繁殖，并且是为了该功能而进化的 - 它是一种适应。
最近，第五个问题已添加到此列表中。动物认知询问“动物会思考吗？” 在这里，谨慎地使用一些不寻常（且颇具争议）的方法，包括轶事、内省和拟人化，有助于发展关于动物内心世界的可检验假设。
没有其他生物学领域像行为生物学那样具有综合性。生物化学家可以忽略生态学，或者生态学家可以忽略生物化学（尽管冒着进行无关研究的风险），但行为生物学家不能忽略所研究物种生物学的任何方面。这使得行为研究成为将所有生物学结合在一起的粘合剂。这使得行为生物学难以进行，因为需要具有生物学许多领域的扎实背景、广泛的实验室和实地技术的专业知识，以及大量时间来跟进许多相关领域的文献。
只有少数 - 最优秀的 - 行为生物学家能够探索行为的各个方面。大多数情况下，问题在世界各地的许多实验室中进行划分，每位研究人员使用略有不同的方法和不同的技术。然后，实验室之间通过正式渠道 - 科学期刊上的出版物 - 以及非正式渠道 - 会议和个人交流（以及最近的网络）进行交流。因此，一幅宏伟的图景正在慢慢地由其较小的部分构建出来，每项研究都受到所有其他研究的启发。
行为类型
觅食行为包括寻找、捕捉、处理和摄取食物。它包括觅食领地的形成和使用、学习狩猎技巧、饥饿的生理学，以及避免成为猎物的行为策略。
动物运动最突出地包括长距离迁徙，包括空间定向和导航的神经机制。
交流是动物通过多种感觉通道（或模式）相互（物种内部和物种之间）交流信息的能力。这些模式包括视觉（包括红外线、紫外线和偏振光，以及热感受）、声音（包括超声波、次声波和基质振动）、化学信号（气味、信息素、味道）、触觉和电信号（如电鱼）。
生殖行为涵盖广泛的行为。寻找配偶、雄性竞争、配偶选择和求偶是涉及获得配偶的行为。交配行为确保受精。筑巢和育幼行为旨在确保后代的生存。
生殖行为是进化变化的重要要素。许多表型特征不是自然选择的结果，而是性选择的结果，其中特征的选择不是由物理环境决定的，而是由潜在配偶决定的。异性个体偏爱的特征往往更可能传递给该种群的下一代。这导致了夸张特征的进化（例如，孔雀的尾巴）和性别之间的差异（例如，在许多鸟类物种中，雄性颜色鲜艳，而雌性看起来单调）。
如果种群中不同的个体偏爱配偶的不同特征，那么配偶选择可能参与同域物种形成，因此两组之间的基因流在每一代中逐渐变小。这种交配称为选择性交配（与随机交配相反，在随机交配中，每个个体与异性的每个个体交配的可能性均等）。
最常见的交配系统类型是一夫一妻制、一夫多妻制和一妻多夫制。一夫多妻制的一个很好的例子是象海豹，其中只有一只雄性（在一对一的战斗中击败所有其他雄性之后）与他领地内的所有雌性交配。
一妻多夫制的发现频率仅略低一些 - 一只雌性在一个繁殖季节与多只雄性交配，导致她的后代具有混合亲子关系（即，不同的卵子由不同的雄性受精）。这主要在青蛙中进行了研究。
一夫一妻制是动物王国中最稀有的交配策略形式。社会性一夫一妻制和性一夫一妻制之间存在区别。许多形成繁殖对的动物，包括大多数鸟类，都从事社会性一夫一妻制 - 雄性和雌性一起筑巢，交配并一起抚养雏鸟。然而，DNA指纹图谱显示，总有一小部分卵子是由不同的雄性受精的 - 一个肉感的邻居，他可能不是一个好“丈夫”和“父亲”，但他的体型、鲜艳的颜色或有力的歌声表明了其他遗传品质。因此，同一雌性的一些后代将是肉感的儿子，一些将是“好丈夫”儿子，一些将是女儿 - 雌性正在对后代的产生进行对冲。
人类没有被正式归类为一夫一妻制动物 - 尽管人类的一夫多妻制（包括一夫多妻制和一妻多夫制）往往以连续一夫一妻制的形式出现，即，在特定时间内忠诚地与一个伴侣保持一夫一妻制，然后更换伴侣。社会规范强烈反对人类的非一夫一妻制，但并未根除它。寿命的延长、可靠避孕措施的发明以及女性的经济独立性使得抑制人类的非一夫一妻制倾向变得越来越困难，离婚率（约50%）、再婚和作弊（男女均为约60%）的统计数据在过去50年左右一直保持相当稳定就证明了这一点。
社会行为涉及同物种个体之间的关系。有些动物倾向于独居，每个个体捍卫一块领地，雄性和雌性只在交配季节短暂相遇。其他动物倾向于生活在较小或较大的群体中。有些动物的社会结构会随着季节而变化 - 例如，欧洲鹌鹑在冬季以小群（10-12只鸟）生活，在春季和秋季迁徙期间以庞大的鸟群生活，在夏季则以繁殖对生活。
在群体内部，通常存在个体等级 - 所谓的“啄食顺序”。社会等级是通过攻击性建立的，通常以仪式化的展示形式出现。在许多物种中，仪式化的攻击性行为是所谓的“固定行为模式”，即特定运动的强烈遗传顺序。交配行为通常也是固定行为模式。
在某些物种中，交配固定行为模式也用于攻击性遭遇。在某些情况下，当雄性利用典型的交配模式爬到另一只雄性身上时，这实际上是一种社会支配地位的展示。然而，在其他物种中，雄性爬到雄性身上实际上是同性恋行为，它的进化不是为了确定社会等级，而是恰恰相反，是为了增加群体内的社会凝聚力（“交朋友”）。在倭黑猩猩（bonobos）中，群体中的每个人都与群体中的每个人交配，无论性别。这使得群体具有社会凝聚力（这有助于群体在受到另一个群体、捕食者或其他敌人攻击时的防御）。
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