本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点
在本次讲座以及之前的和接下来的讲座中,我将探讨我真正薄弱的生物学领域:生命的起源、生命的多样性和分类学/系统学。这些也是最近发生了很多变化的领域(通常尚未纳入教科书),我不太可能跟上最新的进展,所以请帮助我将这些讲座提升到标准水平……这篇文章最初写于2006年,并重新发布了几次,包括在2010年。
您可能知道,我已经为成人教育计划中的非传统学生教授 BIO101(以及 BIO102 实验课)大约十二年了。我不时在博客上公开思考这件事(参见这个、这个、这个、这个、这个、这个和这个,其中包含一些关于这方面各个方面的简短文章 - 从视频的使用,到课堂博客的使用,到开放获取对于学生阅读主要文献的重要性)。多年来,该计划学生的质量稳步提高,但我仍然受到时间的极大限制:在八周内,我与学生有八次 4 小时的会议。在这段时间里,我必须教给他们非科学专业所需的所有生物学知识,还要留出足够的时间让每个学生做一个报告(关于他们最喜欢的植物和动物的科学),以及进行两次考试。因此,我必须将讲座精简到最基本的内容,并希望这些基本内容是非科学专业真正需要知道的:概念而不是琐事,与他们生活的其他方面的关系,而不是与其他科学的关系。因此,我在讲座后会播放视频并进行课堂讨论,他们的家庭作业包括找到很酷的生物学视频或文章,并将链接发布到课堂博客上供所有人观看。我曾几次使用疟疾作为连接所有主题的线索 - 从细胞生物学到生态学到生理学到进化。我认为这效果很好,但很难做到。他们还就生理学的某个方面写一篇期末论文。
另一个新的发展是,行政部门已经意识到,大多数教师都在学校工作了很多年。我们经验丰富,而且显然我们知道自己在做什么。因此,他们最近给了我们更多的自由来设计我们自己的教学大纲,而不是遵循预先定义的教学大纲,只要课程的最终目标保持不变即可。我不完全确定我什么时候再次教授 BIO101 讲座(秋季末、春季?),但我希望尽早开始重新思考我的课程。我也担心,由于我没有积极在实验室进行研究,因此没有密切关注文献,我所教的一些东西现在已经过时了。并不是说有人可以跟上如此庞大的生物学所有领域的进步,但至少影响入门课程教学的重大更新是我需要知道的。
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我需要赶上进度并更新我的讲义。还有什么比众包更好的方法呢!因此,在接下来的几周里,我将重新发布我的旧讲义(请注意,它们只是介绍 - 课堂上会进行讨论和视频等),并请您帮我核实事实。如果我有什么地方错了或有什么东西过时了,请告诉我(但如果问题尚未解决,请不要只推销您自己喜欢的假设 - 请给我整个争议的解释)。如果有什么明显的遗漏,请告诉我。如果有些东西可以用更优美的语言表达 - 请编辑我的句子。如果您知道任何很酷的图片、文章、博客文章、视频、播客、可视化、动画、游戏等可以用来解释这些基本概念,请告诉我。最后,一旦我们完成所有讲座的这项工作,让我们讨论一下整体教学大纲 - 对于这样一个快节奏的课程,是否有更好的组织所有这些材料的方法。
这些帖子非常旧,最初是在一个私有设置的课堂博客上,而不是公开的。我已经不知道这些图片来自哪里了,尽管许多可能来自我当时使用的教科书。如果图片是您的,需要署名或删除,请告诉我。谢谢您。
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在短短两次讲座中详细介绍所有器官系统是不可能的。因此,我们将仅限于基础知识。尽管如此,我还是想强调器官系统是如何协同工作的,共同维持身体的稳态(和动态平衡)。我还想强调器官系统之间的界限是多么模糊 - 许多器官在解剖学和功能上都同时是两个或多个器官系统的组成部分。因此,我将使用一个您在动物行为研究中熟悉的例子 - 应激反应 - 来阐明当面临挑战时,所有器官系统协调一致的反应的统一性。我们将使用我们旧的斑马和狮子的例子作为路线图,探索(人类,以及一般的哺乳动物)生理学
所以,你是一只斑马,快乐地在稀树草原上吃草。突然你听到草丛里传来沙沙声。你是怎么听到的?
狮子的移动产生了空气的振荡。这些振荡对你耳朵里的鼓膜施加了压力。鼓膜的振动引起中耳内三块小骨头的振动,进而引起内耳耳蜗的振动。
耳蜗是一个螺旋形的细长管道。如果声音的音调很高(振荡频率很高),则只有耳蜗的第一部分会振动。对于最低频率,甚至耳蜗的尖端也会开始振动。耳蜗充满了液体。在这种液体中,有一层薄膜横贯耳蜗的长度。当耳蜗振动时,这层薄膜也会振动,这些振动会移动耳蜗中感觉细胞表面上的毛发状突起。这些细胞向大脑发送电脉冲,在那里声音被处理并成为有意识的感觉 - 你听到了狮子的移动。
对声音的感知让你环顾四周 - 是的,有一只狮子正在潜伏着你,准备扑过来!你是怎么看到狮子的?从狮子表面反射的光波传播到你的眼睛,通过瞳孔进入,穿过晶状体并击中眼睛后部的视网膜。
眼睛中的感光细胞(视杆细胞和视锥细胞)含有一种色素 - 一种有色分子 - 当受到光线照射时,其 3D 结构会发生变化。在视杆细胞中,这种色素被称为视紫红质,用于黑白视觉。在视锥细胞中,有类似的色素 - 视蛋白 - 它们对特定波长的光(颜色)最敏感,用于检测颜色。色素 3D 结构的变化启动了一连串的生化反应,导致细胞电势发生变化 - 然后将此信息传递到下一个细胞、再下一个细胞,依此类推,直到它到达大脑,在那里有关物体(狮子和周围的草)的形状、颜色和运动的信息被处理并变得有意识。
耳朵和眼睛是感觉系统的器官的例子。听觉是许多机械感觉之一 - 其他的包括触觉、疼痛、平衡、肌肉和肌腱中的牵张感受器等。许多动物能够听到我们无法检测到的声音。例如,蝙蝠和它们的一些昆虫猎物可以检测到高音调的超声波(共同进化的军备竞赛的一个案例)。海豚和它们的一些鱼类猎物也是如此。狗也可以 - 这就是为什么我们听不到狗哨的原因。另一方面,许多大型动物,例如鲸鱼、大象、长颈鹿、犀牛、鳄鱼,甚至可能是牛和马,都可以检测到次声的深沉隆隆声。
视觉是一种检测可见光谱中辐射的感觉。许多动物能够看到我们可见光谱之外的光。例如,许多昆虫和鸟类以及一些小型哺乳动物可以看到紫外线,而一些蛇(例如,响尾蛇等蝮蛇和蟒蛇等蟒蛇)和一些昆虫(例如,Melanophila 甲虫和一些黄蜂)可以感知红外线。
另一种感觉类型是温度感受 - 检测冷热。化学感觉与特定的分子有关。嗅觉(气味)和味觉(味道)是最著名的化学感觉。化学感觉也存在于我们体内 - 它们能够检测血液 pH 值、血液中的氧气、二氧化碳、钙、葡萄糖水平等。最后,一些动物能够检测环境的其他物理特性,例如电场和磁场。
所有感觉都遵循相同的原理:来自外部或内部环境的刺激由一种特殊的细胞检测到。细胞内部开始发生化学级联反应 - 这就是转导。这改变了细胞的特性 - 通常是其细胞膜电位 - 这被传递从感觉细胞传递到相邻的神经细胞,再到下一个细胞、再下一个细胞,依此类推,直到它在神经系统的适当区域(通常是大脑)结束。在那里,来自感觉器官所有细胞的所有刺激的总和被解释(整合和及时处理),并触发必要的行动。这种行动可以是行为性的(运动),也可以是生理性的:维持稳态。
感觉信息由中枢神经系统 (CNS) 处理:大脑和脊髓。
所有将信息从外周传递到中枢神经系统的神经细胞都是感觉神经。所有将中枢神经系统做出的决定传递给效应器 - 肌肉或腺体 - 的神经都是运动神经。感觉和运动通路共同构成外周神经系统。
运动通路进一步分为两个领域:躯体神经系统受自主控制,而自主(植物性)神经系统是非自主的。自主神经系统有两个分支:交感神经和副交感神经。交感神经系统在压力期间活跃 - 它作用于许多其他器官系统,释放能量储备,刺激反应所需的器官,并抑制不重要的器官。
因此,一只即将被狮子袭击的斑马表现出应激反应。交感神经系统释放肝脏中的葡萄糖(能量)储备,刺激快速逃生所需的器官 - 肌肉 - 以及为肌肉提供能量所需的所有其他系统 - 循环系统和呼吸系统。与此同时,消化、免疫、排泄和生殖受到抑制。一旦斑马成功躲避狮子,交感神经系统就会受到抑制,而副交感神经系统会受到刺激 - 它会逆转所有这些影响。这两个系统拮抗地工作:它们始终具有相反的效果。
但是,神经系统是如何工作的呢?让我们看看神经细胞 - 神经元
典型的神经元有一个细胞体(胞体),其中包含细胞核和其他细胞器。它有许多细而短的突起 - 树突 - 将来自其他相邻细胞的信息带入神经细胞,以及一个大的、长的突起 - 轴突 - 将信息从细胞带到另一个细胞。
细胞膜存在电势 - 细胞内部和外部的电压是不同的。与外部相比,神经元内部通常负 70mV 左右 (-70mV)。这种极化是由细胞膜中特殊的蛋白质 - 离子通道和离子转运蛋白完成的。利用来自 ATP 的能量,它们将钠离子转运到细胞外,将钾离子转运到细胞内(也将氯离子转运到细胞内)。由于离子在一定程度上可以通过膜泄漏,细胞必须不断利用能量来维持静息膜电位。
来自另一个细胞的电脉冲将改变树突的膜电位。这种变化通常不足以诱导神经元做出反应。然而,如果许多这样的刺激同时发生,它们是累加的 - 神经元会在任何给定时间总结它获得的所有兴奋性和抑制性脉冲。如果脉冲的总和很大,当膜电位的变化穿过胞体并到达轴突的起始处 - 轴丘时,变化仍然会很大。如果轴丘处的膜电位的变化超过阈值(大约 -40mV 左右),这将诱导轴丘处的钠通道打开。钠离子顺着其浓度梯度涌入。这导致膜进一步去极化,进而导致更多钠通道打开,从而使膜进一步去极化 - 这是一个正反馈环 - 直到所有钠通道都打开,膜电位现在为正。达到此电压会诱导钾通道打开。钾离子顺着其浓度梯度涌出。这导致膜复极化。整个过程 - 从最初的小去极化,到快速的钠离子驱动的去极化,随后的钾离子驱动的复极化,导致一个小超射和恢复到正常的静息电位 - 称为动作电位,可以这样绘制图表
轴丘处产生的动作电位导致轴突下方相邻膜的膜电位发生变化,在那里产生新的动作电位,进而导致轴突进一步向下膜的去极化,依此类推,直到电脉冲到达轴突的末端。在脊椎动物中,称为雪旺细胞的特殊细胞包裹在轴突周围,起到类似绝缘带的作用。因此,动作电位不是逐渐沿轴突向下传播,而是跳跃式前进 - 这使得电传输速度更快 - 如果轴突像长颈鹿后腿的神经一样长达三米,这是必要的。
轴突末端会发生什么?在那里,膜极性的变化导致钙通道打开,钙离子涌入(这就是为什么钙稳态如此重要)。轴突末端包含许多充满神经递质的小囊泡。钙离子的涌入刺激这些囊泡与细胞膜融合并将神经递质释放到细胞外。这种化学物质最终进入轴突末端和另一个细胞膜(例如,另一个神经元的树突)之间的非常小的空间中。另一个细胞的膜上有对这种神经递质作出反应的膜受体。受体的激活导致局部膜电位变化。兴奋性神经递质使膜去极化(使其更正),而抑制性神经递质使膜超极化 - 使其更负,因此更难产生动作电位。
神经细胞的目标可以是另一个神经元、肌肉细胞或腺体。许多腺体是内分泌腺 - 它们将其化学产物,激素,释放到血液中。激素通过受体作用于远距离目标。虽然神经系统中信息的传递非常快 - 毫秒,但在内分泌系统中,需要几秒、几分钟、几小时、几天、几个月(怀孕),甚至几年(青春期)才能在目标中诱导效果。虽然神经系统内的传输是局部的(细胞到细胞)并且距离非常短 - 突触内的间隙以埃为单位测量 - 但内分泌系统内的传输是远距离和全局的 - 它影响每个拥有正确类型受体的细胞。
许多内分泌腺在应激反应期间受到调节,其中许多内分泌腺参与应激反应。甲状腺释放甲状腺素 - 一种通过核受体发挥作用的激素。甲状腺素在体内具有许多功能,其中一些功能与身体的能量学有关 - 从储存中释放能量并在线粒体中产生热量。它还产生降钙素,降钙素是血液中钙水平的调节剂之一。
甲状旁腺在人类中嵌入在甲状腺内。其激素,甲状旁腺素是钙稳态的关键激素。降钙素和甲状旁腺素是拮抗剂:前者降低血钙,后者升高血钙。它们共同微调神经元、肌肉和心肌细胞正常功能所需的钙水平。
胰腺分泌胰岛素和胰高血糖素。胰岛素从血液中去除葡萄糖并将其储存在肌肉和肝细胞中。胰高血糖素具有相反的作用 - 它从其储存中释放葡萄糖,并使其可用于需要能量的细胞,例如,奔跑的斑马的肌肉细胞。这两种激素共同微调身体的葡萄糖稳态。
肾上腺有两层。中心是肾上腺髓质。它是神经系统的一部分,它释放肾上腺素和去甲肾上腺素(也称为肾上腺素和去甲肾上腺素)。这些是应激反应的关键激素。它们具有与交感神经系统相同的所有作用,这并不奇怪,因为去甲肾上腺素是交感神经系统神经元使用的神经递质(副交感神经系统使用乙酰胆碱作为递质)。
外层是肾上腺皮质。它分泌许多激素。最重要的是醛固酮(参与盐和水平衡)和皮质醇,皮质醇是另一种重要的应激激素 - 它从储存中动员葡萄糖,并使其可用于需要的器官。性类固醇激素也在肾上腺皮质中产生。睾酮分泌过多可能导致女性出现一些男性特征,例如,长胡须。
卵巢和睾丸分泌性类固醇激素。睾丸分泌睾酮,而卵巢分泌雌二醇(一种雌激素)和孕酮。孕酮刺激乳腺的生长并为怀孕做好子宫的准备。雌二醇刺激女性第二性征的发育(例如,一般体型、脂肪沉积和毛发生长模式、乳房生长),并参与每月为怀孕做准备。
睾酮在男性胚胎的发育中非常重要。我们的默认状态是女性。发育过程中缺乏性类固醇会导致女孩的发育(即使孩子在基因上是男性)。在发育的特定时刻分泌睾酮会将女性生殖器变成男性生殖器,并启动许多器官(包括大脑)对青春期开始时发生的第二次睾酮激增做出反应。那时,启动的组织以男性特有的方式发育,发展男性第二性征(例如,低沉的声音、胡须、更大的肌肉质量、生殖器生长、男性典型的行为等)。
许多其他器官也分泌激素以及它们的其他功能。心脏、肾脏、肺、肠和皮肤也都是内分泌系统的成员。胸腺是一种内分泌腺,参与免疫系统的发育 - 一旦免疫系统成熟,胸腺就会萎缩并消失。
许多内分泌腺本身都受到垂体分泌的其他激素的控制 - 垂体是内分泌系统的总司令。例如,垂体前叶分泌激素,这些激素刺激甲状腺释放甲状腺素、肾上腺皮质释放皮质醇以及性腺形成性类固醇。垂体前叶分泌的其他激素是催乳素(除其他外,刺激乳汁产生)和生长激素(刺激细胞产生自分泌和旁分泌激素,从而刺激细胞分裂)。垂体后叶实际上是大脑的一部分 - 它分泌两种激素:抗利尿激素(控制水平衡)和催产素(除其他功能外,刺激排乳和子宫收缩)。
所有这些垂体激素反过来又受到下丘脑分泌的激素/因子的控制(刺激或抑制),下丘脑是大脑的一部分,这使得大脑成为所有内分泌腺中最大和最重要的。
松果体是大脑的一部分(因此是中枢神经系统)。在除哺乳动物和蛇以外的所有脊椎动物中,它也是一种感觉器官 - 它感知光线(光线很容易穿过鳞片/羽毛、皮肤和头骨)。在季节性繁殖的哺乳动物中,它被认为是生殖系统的一部分。在所有脊椎动物中,它也是一种内分泌器官 - 它分泌一种激素褪黑素。在所有脊椎动物中,松果体都是昼夜节律系统的重要组成部分 - 昼夜节律系统参与身体所有生理和行为功能的每日计时。在许多种类的脊椎动物中(哺乳动物除外),松果体是昼夜节律系统的主时钟。在哺乳动物中,主时钟位于大脑的下丘脑中,位于称为视交叉上核 (SCN) 的结构中。
视网膜是眼睛(感觉系统)的一部分,它是大脑(神经系统)的一部分,它还分泌褪黑素(内分泌系统),并且在所有脊椎动物中都包含昼夜节律时钟(昼夜节律系统)。在某些种类的鸟类中,主时钟位于眼睛的视网膜中。光强度昼夜差异夹带(同步)昼夜节律系统与环境中的周期。这些光强度差异由视网膜感知,但不是由感光细胞(视杆细胞和视锥细胞)感知。相反,一小部分视网膜神经节细胞(适当的神经细胞)包含一种感光色素视黑素,当暴露于光线下时,其 3D 结构会发生变化,并将其信号发送到大脑中的 SCN。
无论主时钟位于何处(SCN、松果体或视网膜),在任何特定物种中,其主要功能是协调身体中每个细胞中发现的外周昼夜节律时钟的计时。编码对特定组织功能重要的蛋白质的基因(例如,肝细胞中的肝酶、神经细胞中的神经递质等)在基因表达中表现出每日节律。因此,所有生化、生理和行为功能都表现出每日(昼夜节律)节律,例如,体温、血压、睡眠、认知能力等。值得注意的例外是必须保持在非常狭窄的值范围内的功能,例如,血液 pH 值和血液钙浓度。
因此,神经系统、内分泌系统、感觉系统和昼夜节律系统都参与身体其他功能的控制和调节。下周我们将了解所有这些其他功能在处于压力之下的奔跑的斑马身上会发生什么。
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