本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
在本次讲座，以及之前的和接下来的讲座中，我将探讨生物学中我非常薄弱的领域：生命的起源、生命的多样性和分类学/系统学。这些领域也是最近发生了很多变化的领域（通常尚未纳入教科书），我不太可能跟上最新的进展，所以请帮助我将这些讲座提升到标准水平...... 这篇文章最初写于2006年，并重新发布了几次，包括在2010年。
您可能知道，我已经为成人教育课程中的非传统学生教授 BIO101（以及 BIO102 实验室）大约十二年了。我不时在博客上公开思考这个问题（参见这篇，这篇，这篇，这篇，这篇，这篇 和 这篇，其中包含一些关于它的各个方面的简短文章 - 从视频的使用，到课堂博客的使用，到开放获取对于学生阅读主要文献的重要性）。这个课程学生的质量多年来稳步提高，但我仍然受到时间的极大限制：在八周内，我与学生有八次 4 小时的会议。在这段时间里，我必须教给他们所有非科学专业所需的生物学知识，并留出足够的时间让每个学生做一个演示（关于他们最喜欢的植物和动物的科学）和两次考试。因此，我必须将讲座剥离到最基本的内容，并希望这些基本内容是非科学专业真正需要知道的：概念而不是事实，与他们生活的其他方面的关系，而不是与其他科学的关系。因此，我在讲座后会播放视频并进行课堂讨论，他们的作业包括找到酷炫的生物学视频或文章，并将链接发布到课堂博客上供所有人查看。我曾几次使用疟疾作为连接所有主题的线索 - 从细胞生物学到生态学，再到生理学和进化。我认为效果很好，但很难做到。他们还写一篇关于生理学某些方面的期末论文。
另一个新的发展是，管理部门意识到大多数教员都在学校工作多年了。我们经验丰富，而且显然我们知道自己在做什么。因此，他们最近给了我们更多的自由来设计我们自己的教学大纲，而不是遵循预先定义的教学大纲，只要课程的最终目标保持不变即可。我不完全确定我什么时候再次教授 BIO101 讲座（秋季末，春季？），但我想尽早开始重新思考我的课程。我也担心，由于我没有积极在实验室进行研究，因此没有密切关注文献，所以我教的一些东西现在已经过时了。并非任何人都能跟上如此庞大的生物学所有领域的进展，但至少影响入门课程教学的重大更新是我需要知道的。
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我需要赶上进度并升级我的讲义。还有什么比众包更好的方法呢！因此，在接下来的几周里，我将重新发布我的旧讲义（请注意，它们只是介绍 - 课堂上会进行讨论和观看视频等），并请您为我进行事实核查。如果我弄错了什么或者有什么过时了，请告诉我（但如果问题尚未解决，请不要只推销您自己偏好的假设 - 请给我完整的争议解释）。如果有什么明显遗漏的，请告诉我。如果有些东西可以用更优美的语言表达 - 请编辑我的句子。如果您知道可以用来解释这些基本概念的酷炫图片、文章、博客文章、视频、播客、可视化、动画、游戏等，请告诉我。最后，一旦我们完成所有讲座，让我们讨论一下总体教学大纲 - 是否有更好的方法来组织如此快节奏的课程的所有这些材料。
在上一讲中，我们探讨了生命的起源和生物多样性演化的开端。现在我们转向解释多样性产生的机制。
尽管性状可以通过非 DNA 方式遗传，并且 DNA 序列不一定直接转化为性状，但从长远来看，物种之间的差异往往记录在基因组中。因此，不同物种基因组之间的差异是它们之间最重要的差异。基因组之间的差异是如何产生的？主要有六种（和一些次要的）方式可以实现这一点
突变是 DNA 序列中的微小变化。一些变化只是用另一个核苷酸替换一个核苷酸，其他变化是基因内或非编码调控序列内单个核苷酸或小核苷酸串的缺失、插入和重复。这种微小的变化可能会改变基因产物（蛋白质）的功能，这可能会转化为性状的变化，而这些变化可能会受到自然选择或性选择的选择。
基因重复经常发生，这是由于细胞分裂期间 DNA 复制的错误，或减数分裂“交叉”阶段的错误。后代不是只有一个基因拷贝，而是有两个相同基因的拷贝。只要一个拷贝保持不变并正常运作，另一个基因就可以自由突变（即，第一个拷贝会受到稳定选择，而第二个拷贝的序列的保存则没有选择）。第二个基因可能会短暂地变得无功能，但随着它不断突变，它可能会开始编码一种全新的蛋白质，这种蛋白质将开始与细胞中的其他分子相互作用。如果这种新的相互作用赋予生物体更高的适应性，那么这种新的基因序列将受到选择，并通过自然（或性）选择为其新功能进行微调。
染色体重复也可能由于细胞分裂期间 DNA 复制的错误而发生。现在，不是仅仅一个基因被复制，而是大量的基因以两个拷贝的形式存在，每对拷贝都由一个受稳定选择保护的拷贝和另一个可以自由突变并因此可能进化出新性状的拷贝组成。
基因组重复已经发生过很多次，尤其是在植物中。整个基因组加倍，即所有染色体都被复制。由此产生的状态称为多倍体。这为自然选择提供了大量的遗传物质来进行修补，并随着时间的推移产生新的性状。
DNA 片段沿同一染色体或染色体之间的重排，将曾经彼此远离的不同基因置于更近的距离。因此，以前彼此相当独立的基因现在可能会一起表达，或者可能开始相互影响彼此的表达。因此，基因变得连接在一起（或彼此分离），重组了在共同功能中协同工作的基因组。这可能会使一些基因能够独立进化，同时将一些基因捆绑在一起，从而限制性状发育可能进化的方向。
横向转移（有时称为“水平转移”）是同一物种或不同物种的个体之间 DNA 序列的交换。纵向转移将基因从父母转移到后代，而横向转移则在不相关的个体之间转移基因。这种转移在微生物中非常常见。一些细菌、古细菌和原生生物物种经常进行基因交换，这导致物种遗传多样性的增加，从而为进化构建新性状提供了原材料。不同物种生物之间的基因交换可能将完整的功能从一个物种转移到另一个物种。有时，病毒充当基因从一个物种到另一个物种的载体。例如，病毒可能会携带一段细菌基因组，然后将其插入植物或哺乳动物的基因组中。参与胎盘发育的一些关键基因起源于通过病毒插入早期哺乳动物基因组的细菌基因。
需要记住的一个重要事项是，进化必须确保个体在其生命周期的所有阶段都能生存，而不仅仅是成年期。因此，只有当新性状的进化不破坏卵、幼虫、未成熟成虫和成熟成虫的活力时，才会发生新性状的进化。
另一个需要记住的重要事项是，性状是通过胚胎和胚后发育产生的。因此，性状的进化实际上是发育的进化。因此，基因组的进化不是许多基因的随机组合的进化，而是参与特定性状发育的基因复合物的进化。
基因的产物是蛋白质。一种能够与 DNA 结合从而调节其他基因表达的蛋白质称为转录因子。当与基因结合时，转录因子可能会诱导其表达、阻止其表达或增加或降低其表达速率。基因表达模式是胚胎发育和细胞分化的关键，因此转录因子在通过发育进化新性状中起着重要作用也就不足为奇了。
新的基因表达模式可能通过两种方式产生。首先，通过转录因子（所谓的反式因子）的突变，它改变了它影响的基因以及它影响它们的方式。其次，通过靶基因调控区域（所谓的顺式因子）的突变，转录因子可能或可能不与其结合，或者不同的转录因子可能与其结合，或者结合对基因转录的影响可能会发生变化。
发育进化中最重要的基因是转录因子。通常，它们以组（或复合物或工具包）形式工作，其中一个基因诱导第二个基因的转录，而第二个基因又诱导第三个基因的转录，依此类推。这种组在许多生物物种中往往被强烈地保存下来，尽管充当这种复合物最终作用目标的基因在物种之间有所不同。这种复合物可以确定早期胚胎中的上下方向，或者胚胎中的前后方向。这种复合物在进化中被一遍又一遍地用于产生突出的结构，如肢体。另一个这样的复合物已在 40 个不同的动物类群中用于构建 40 种截然不同的眼睛类型。
动物中可能最重要的这种复合物是调节分节的 Hox 基因复合物。大多数动物都是分节的。虽然这在所有节段看起来都相似的蚯蚓中很明显，但在许多其他动物中，节段在早期胚胎中形成，然后每个节段在其上发育出独特的结构。因此，昆虫将在其头部节段上发育出颚和触角，在其胸部节段上发育出翅膀和腿，并在其腹部节段上发育出生殖结构和刺。您需要仔细阅读讲义“Hox 基因简要概述”，并能够定义同源异型基因、同源框（DNA 序列）、同源结构域（蛋白质结构）和 Hox 基因。有趣的是，非分节的刺胞动物（珊瑚和水母）没有真正的 Hox 基因，尽管它们确实有零星分布的类 Hox 基因，这可能是真正的 Hox 基因的进化前体。
因此，多样性的进化可以被认为是每种物种中发育工具包应用方式的变化。相同的工具包被一遍又一遍地用于相似性状的发育。工具包内基因的序列在物种之间会略有不同，而作为工具包最终作用目标的基因序列则差异更大。
因此，凭借相当有限的遗传工具包，大自然可以发展出无数不同的形式，从卷心菜和海绵到蜜蜂和人类。这也解释了为什么我们不需要超过 30,000 个基因来发育人类，以及为什么我们的基因组与黑猩猩基因组的相似度约为 99%。最终表型不是基因序列，而是发育过程中基因开启和关闭方式的组合。
因此，共同的主题是，进化不断地修补相同的遗传工具包。为了让一个新物种从其祖先物种中涌现出来，没有必要进化出数千个全新的基因。只需要对基因表达的发育模式进行一些微调即可。相同的基因可能在两个不同物种的胚胎中在不同的位置表达（异位性），或者可能在发育的不同时间表达（异时性），或者可能导致其他最终靶基因的表达（异型性）。这些变化解释了地球上生命多样性进化的绝大部分。
当然，这种变化需要很长时间。生命从第一个原始的类细菌细胞进化到目前数百万种细菌、古细菌、原生生物、真菌、植物和动物的当前多样性，大约花了 36 亿年。我们的大脑以前从未需要能够理解如此浩瀚的时间。我们对秒、分、小时和天的持续时间做得很好。我们很擅长在脑海中描绘周、月和年的持续时间。十年可能是我们的大脑可以正确想象的最长持续时间。我们对一个世纪的感知已经扭曲了。人类大脑不可能感知一千年。现在试着想象一下一万年有多长？运气如何？现在试试 10 万。1,000,000 年怎么样？再加一个零，试着理解 10,000,000 年。再乘以十，试试 100,000,000 年。现在试试 1,000,000,000 年。现在再试四倍 - 40 亿年。
有些人无法理解 40 亿年，只是干脆拒绝承认这段时间实际上已经过去，并坚持一个更短、情感上更令人愉悦但不正确的数字，即宇宙的年龄约为 6,000 年，这并不奇怪。当然，这些人无法相信进化实际上发生了，尽管大量的证据不仅向我们展示了进化发生了，而且还展示了进化是如何发生的。如果您花时间观看这个动画，您就可以清楚地看到发生了什么。您会注意到，在代表数十亿年的时间线上，整个人类历史都太短而无法看到。考虑到如此庞大的时间量，生命惊人多样性的进化并不令人惊讶。实际上，如果这种多样性没有出现 - 那才令人惊讶。
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