本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
在本次讲座,以及之前的和接下来的讲座中,我将探讨我真正薄弱的生物学领域:生命的起源、生命的多样性和分类学/系统学。这些也是最近发生了很多变化的领域(通常尚未纳入教科书),我不太可能跟上最新的进展,所以请帮助我将这些讲座提升到标准水平...... 这篇文章最初写于 2006年 并多次重新发布,包括在 2010年。
您可能知道,我已经向成人教育项目的非传统学生教授 BIO101(以及 BIO102 实验室)大约十二年了。我不时在博客上公开思考这个问题(参见 这里、 这里、 这里、 这里、 这里、 这里 和 这里 是一些关于它的各个方面的简短文章 - 从视频的使用,到课堂博客的使用,到开放获取对于学生阅读主要文献的重要性)。这个项目的学生质量多年来稳步提高,但我仍然受到时间的极大限制:在八周内,我与学生有八次 4 小时的会议。在这段时间里,我必须向他们讲授他们作为非科学专业学生所需的所有生物学知识,并留出足够的时间让每个学生做一个演示(关于他们最喜欢的动植物的科学)和两次考试。因此,我必须将讲座精简到最基本的内容,并希望这些基本内容是非科学专业学生真正需要了解的:概念而不是事实,与他们生活的其余部分的关系而不是与其他科学的关系。因此,我的讲座之后会放映视频和课堂讨论,他们的家庭作业包括找到很酷的生物学视频或文章,并将链接发布在课堂博客上供所有人查看。我曾几次使用疟疾作为连接所有主题的线索——从细胞生物学到生态学到生理学到进化。我认为效果很好,但很难做到。他们还就生理学的某些方面撰写一篇期末论文。
另一个新的发展是管理部门已经意识到,大多数教职员工都在学校工作了很多年。我们经验丰富,而且显然我们知道自己在做什么。因此,他们最近给了我们更多的自由来设计我们自己的教学大纲,而不是遵循预先定义的教学大纲,只要课程的最终目标保持不变即可。我不完全确定我什么时候再次教授 BIO101 讲座(秋季末、春季?),但我希望尽早开始重新思考我的课程。我也担心,由于我没有积极在实验室进行研究,因此没有密切关注文献,我所教授的一些内容现在已经过时了。并非任何人都能跟上如此庞大的生物学所有领域的进展,但至少影响入门课程教学的重大更新是我需要了解的。
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我需要赶上进度并更新我的讲义。有什么比众包更好的方法呢!因此,在接下来的几周内,我将重新发布我旧的讲义(请注意,它们只是介绍——讨论和视频等在课堂上跟进),并请您为我进行事实核查。如果我弄错了什么或者有什么过时了,请告诉我(但如果问题尚未解决,请不要只推销您自己偏好的假设——请给我完整的争议解释)。如果有什么明显遗漏,请告诉我。如果有些内容可以用更优美的语言表达——请编辑我的句子。如果您知道任何很酷的图片、文章、博客文章、视频、播客、可视化、动画、游戏等,可以用来解释这些基本概念,请告诉我。最后,一旦我们对所有讲座都这样做完,让我们讨论一下整体教学大纲——对于这样一个快节奏的课程,是否有更好的方法来组织所有这些材料。
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当前生物多样性
在本次讲座的前两部分,我们探讨了 生命和生物多样性的起源 以及 生物多样性进化的机制。现在,我们将看看这些机制迄今为止产生了什么——我们星球上当前的多样性状态。
三大域
今天生活在地球上的生物大致分为三个大域:细菌、古菌和真核生物(原生生物、植物、真菌和动物)。我们对三大域之间关系的理解目前正在发生巨大的变化。旧的划分是基于形态学和生物化学的差异,但最近的遗传数据迫使我们重新思考和修订我们对三大域的看法。
以前认为细菌首先出现,古菌是从细菌谱系的一个分支进化而来的,而第一个真核生物(原生生物)是通过内共生过程进化而来的:小细菌和古菌在较大细菌的细胞内找到永久的家,并形成细胞器。人们认为细菌总是简单的,古菌有点复杂,而真核生物是最复杂的。
细菌和古菌都不具有任何细胞器或亚细胞区室。这两组之间细胞壁的化学成分差异惊人。古菌的基因,像真核生物一样,具有内含子。直到最近,人们还认为细菌基因没有内含子,然而,最近发现了细菌内含子的残余物,这表明细菌过去曾经有内含子,但后来又丢失了它们——在 36 亿年的进化过程中变得更简单。古菌中参与 DNA 转录的酶与真核生物中相应的酶比细菌中的更相似。
分子数据,以及我们从进化论中了解到的种群大小如何影响自然选择的强度,一种新的图景已经出现。最早的细菌很简单,紧贴复杂性的左墙。当它们的种群规模仍然很小时,细菌进化出越来越高的复杂性,在某种程度上离开了左墙,进化出更复杂的基因组,更复杂的 DNA 转录机制(包括内含子),甚至可能还有一些细胞器。同样,古菌从细菌中分离出来(或者可能它们甚至先出现),并与细菌并行进化出更高的复杂性。真核生物也早期从细菌树中分离出来,并进化出自身的复杂性。因此,有三个群体同时进化出越来越高的复杂性。
然后,细菌和古菌的种群规模增长了。细菌和古菌不再是海洋中某个地方的小口袋,而是占据了地球上的每个角落,数量巨大。大的种群规模使自然选择非常强大。更高的复杂性不适合,因此会被淘汰。因此,最初复杂的细菌和古菌随着时间的推移变得更简单了——它们变成了我们今天看到的精简、平均的进化机器——它们是整个地球历史上主要的生命形式。它们失去了内含子,失去了细胞器,失去了许多复杂的酶促途径,每个物种都在缩小其基因组,并强烈地专门化于一个特定的生态位。
另一方面,真核生物的数量增长不多。种群规模仍然很小,因此对复杂性的选择压力减弱了——真核生物可以自由地远离左墙进化。它们的复杂性增加了,吞噬了其他微生物,这些微生物后来变成了线粒体和叶绿体。
因此,尽管我们出于自我中心的原因,喜欢将更高的复杂性视为比简单更好,但地球生命进化的宏大故事是简化的故事。自然选择严厉地淘汰了尝试更高复杂性的生物——真核生物是一个例外:这是一种进化上的偶然事件,是由于它们存在于小而孤立的种群中,在这些种群中,对复杂性的选择压力减弱了。
细菌
细菌是小的单细胞生物,没有内部结构或细胞器。细菌细胞膜表面可能有细胞壁,并且可能进化出纤毛或鞭毛用于运动。DNA 通常组织成单个环状染色体。一些细菌聚集成菌落或链状,而另一些物种中的每个细胞都独立生活。
在实验室中,通过特定的染色剂对细胞壁进行染色,可以很容易地将细菌分为两大类:革兰氏阳性菌(紫色染色)和革兰氏阴性菌(红色染色)。按形状,细菌分为球菌(球形细胞)、杆菌(杆状)和螺旋菌(线状或蠕虫状细胞)。
细菌能够感知它们的环境并对其做出反应——也就是说,它们能够表现出行为。细菌也能够彼此交流——例如,它们可以感知特定位置存在多少细菌,并且一旦种群数量达到一定阈值,它们都可以改变它们的行为——这种感知被称为群体感应。
许多细菌是植物和动物(包括人类)的严重病原体。另一些是重要的动植物尸体分解者,因此在地球的生态系统中发挥着重要作用。还有一些是共生体——与其他生物体建立互利共生关系,例如,与植物和动物。
耐辐射奇异球菌 是一种著名的细菌。它在核反应堆内部茁壮成长。当然,我们的反应堆是非常近期的创新,因此科学家们长期以来一直困惑,是什么样的自然环境选择了这些生物,使其能够在如此恶劣的环境中生存。事实证明,脱水(干燥)对 DNA 的影响与放射性相同——DNA 分子片段化和撕裂。耐辐射奇异球菌进化出特别快速和准确的 DNA 修复机制。生物工程项目正在进行中,以基因工程改造这些细菌,使其可以用于清理放射性泄漏和消化核废料。
我们的消化道内部为大量微生物提供了家园。思考我们的“肠道菌群”的最佳方式是从生态系统的角度来看。我们在出生时获得它,并用我们从环境中获得的细菌(主要来自我们的父母)建立它。肠道中的细菌种群经历了建立生态系统的阶段,类似于次生演替。如果由于疾病或由于使用强效抗生素,生态系统的平衡被破坏,它可能会通过类似于初生演替的阶段恢复。
对完全内部无菌动物(主要是猪和兔子)的实验表明,我们依赖我们的肠道细菌来完成我们的一些正常功能,例如,消化一些食物成分,包括维生素。在许多方面,经过数百万年的进化,我们的肠道细菌已经成为我们不可或缺的一部分,现在正在推动对我们的细菌菌群的完整基因组进行测序,并将该信息纳入人类基因组。我们肠道中细菌生态系统的组成会影响我们对疾病的反应方式,甚至影响我们是否会 发胖,因此最近有很多关于人类个体之间肠道菌群的 个体差异 的研究,所谓的“粪便指纹”(是的,科学家确实有幽默感)。
古菌
古菌可能是地球上最早的生命形式。今天,它们倾向于占据其他生物无法占据的生态位。因此,它们被发现在地表下数英里的岩石内部生活,它们被发现在极其寒冷和极其炎热的环境中,在非常咸、非常酸性和非常碱性的环境中也是如此。黄石国家公园老忠实间歇泉的热水中居住着一种古菌。它们很难研究,因为它们在实验室的正常条件下(室温、中性 pH 值等)会死亡。
尽管已发现一些古菌生活在我们体内,但迄今为止,还没有一种被确定为病原体。只是在最近(即最近几周),已经表明 一种古菌确实对我们的健康有影响——不是作为病原体,而是作为促进剂。它可以迁移到我们牙齿的根部并在那里建立菌落。然后它会以这样一种方式改变牙齿中的环境,使其有利于病原菌的迁移和繁殖,然后病原菌可以攻击牙齿。
原生生物
原生生物是一个人为的生物群体——每个不能归类为植物、真菌或动物的真核生物都归为此类。因此,原生生物的物种数量非常庞大,形状、大小和代谢类型的多样性也很大。
有些原生生物是微小的单细胞生物,如草履虫(Paramecium),而另一些是多细胞的,并且相当大(例如,海带)。有些原生生物,例如,细胞性黏菌,在其生命周期中具有单细胞和多细胞阶段。
即使是一些单细胞原生生物也可能非常大——伞藻('美人鱼的酒杯',见图)细胞长约 5 厘米,因此人眼完全可见。大多数原生生物通过无性过程(例如,裂变或出芽)定期繁殖,仅在压力时期才利用有性生殖(例如,接合,这是一种基因交换)。有些原生生物仅被质膜包围,而另一些原生生物则在自身周围形成二氧化硅(玻璃)外壳。有些原生生物有鞭毛或纤毛,而另一些原生生物则通过伪足(假腿——变形虫运动)移动。
传统上,原生生物根据其代谢人为地细分为三个基本组:能够进行光合作用的原生生物(自养生物)称为藻类,异养生物称为原生动物,而吸收者称为真菌样原生生物。根据形态学,原生生物分为大约 15 个门,分为六个主要组。新的分子技术正在彻底改变原生生物的分类学和系统学。一个群体,绿藻,最近已从原生生物移出并进入植物界。另一个群体,领鞭毛虫,已被移至动物界,因为它们与海绵最密切相关。
有些原生生物是寄生虫,会引起人类疾病。其中最著名的是疟原虫(疟疾)、多种锥虫(昏睡病、利什曼病和恰加斯病)和贾第鞭毛虫(旅行者腹泻)。腰鞭毛虫生活在海洋表面,对于吸收二氧化碳和产生氧气几乎与陆地上的森林一样重要。
植物
植物是陆生的多细胞生物,能够进行光合作用(尽管有些物种已经再次迁回水生环境或失去了光合作用的能力)。今天地球上大约有 30 万种植物。它们分为两大类:非维管植物和维管植物。苔藓、地钱和其他一些较小的类群是非维管植物。所有其他植物都是维管植物,这意味着它们拥有用于将水和养分从根部输送到茎和叶,以及从叶子输送回根部的管道和管状系统。这些管道和管状系统称为韧皮部和木质部。
在维管植物中,有些通过形成孢子繁殖,而另一些则产生种子。产生孢子的无种子维管植物包括蕨类植物和木贼。种子由两个大类群产生:裸子植物(例如,针叶树)和被子植物(开花植物)。
植物的一个重要进化趋势是生命周期中单倍体部分的逐渐减少和二倍体部分(孢子体)同时上升到主导地位。例如,在苔藓中,几乎所有植物都是单倍体,除了在茎尖发育的二倍体孢子。在开花植物(例如,树木)中,几乎所有植物细胞都是二倍体(就像我们一样),而花朵含有雄性和雌性配子(花粉和卵子)。
真菌
真菌可以是单细胞的(例如,一些酵母和霉菌)或多细胞的(例如,蘑菇)。分子数据表明,真菌与动物的亲缘关系比植物更近。真菌是异养生物,它们通过将酶分泌到基质中并吸收消化的物质来从土壤中获取养分。它们不能进行光合作用。真菌由菌丝组成,菌丝是细长的细丝。菌丝的集合称为菌丝体,可以构建像蘑菇这样的大型结构。孢子是繁殖的手段,通过有性或无性过程形成。
真菌倾向于与其他生物体建立共生关系。其中一些关系是寄生的,就像我们自己的真菌病一样。另一些关系是互利的,例如,地衣、菌根和内生菌。地衣是真菌和光合作用生物(通常是绿藻)之间的互利共生结合。菌根在真菌和植物根系之间形成互利共生结合(例如,苜蓿)。内生菌是植物,其内部细胞间隙中有真菌,并且可能通过产生毒素来提供对食草动物的保护。
动物
动物是多细胞异养生物(它们不进行光合作用)。它们表现出胚胎发育,并且主要进行有性生殖。动物的重要特征之一是运动。虽然微生物(细菌、古菌和小型原生生物)可以移动,但大型生物(大型原生生物、植物和真菌)不能移动——它们是固着的(附着在基质上)。动物是能够主动运动的大型生物:游泳、爬行、行走、奔跑、跳跃或飞行。虽然有些动物也是固着的,但至少在其生命周期的一个阶段(例如,幼虫)能够主动运动。
动物进化中的一些主要转变是组织的进化、对称性的进化(首先是辐射对称,后来是两侧对称)、假体腔和真体腔的进化、原口动物和后口动物之间的差异以及分节的进化。
动物大约有 37 个门。动物可以分为两个亚界:侧生动物和真后生动物。侧生动物是领鞭毛虫和海绵。它们没有组织——它们的细胞是随机组织的。海绵可以通过筛子挤压,所有细胞在此过程中都会彼此分离,但它们会重新连接并随后形成完整的海绵。海绵通过整个身体的重组来 移动 ——细胞在彼此之上移动(拉动硅质骨针),每天可以移动多达 6 毫米。所有其他动物都是真后生动物——它们的细胞在适当的组织内组织。
侧生动物也没有身体对称性。一些动物门(例如,刺胞动物门)具有辐射对称——它们被称为辐射对称动物。大多数动物门(两侧对称动物)具有两侧对称:身体的左侧和右侧是彼此的镜像。在两侧对称动物中,早期胚胎决定不仅有上下轴,而且还有前后轴。两侧对称赋予动物方向——它朝一个方向移动,感觉器官和嘴巴倾向于在前面,而排泄和生殖则被置于动物的后部。
在早期发育过程中,球形胚胎(原肠胚)的细胞组织成层。一些动物(双胚层动物)只有两层:外胚层在外面,内胚层在里面。大多数动物(三胚层动物)在中间进化出了第三层——中胚层。外胚层产生皮肤和神经系统。内胚层产生肠道和肺等。中胚层产生肌肉和许多其他内部器官。通常,辐射对称动物是双胚层动物,而两侧对称动物是三胚层动物。
在更原始的动物中,没有内部体腔(例如,扁形动物)。在另一些动物中,在发育过程中,内胚层和中胚层之间形成一个腔——它被称为假体腔(例如,线虫)。在大多数动物中,真正的体腔在中胚层的两层之间发育。我们的腹腔和胸腔是我们体腔的一部分。
在大多数动物门中,早期胚胎通过螺旋卵裂分裂。胚孔——通向囊胚腔的开口——最终变成嘴。这些动物被称为原口动物。原口动物进一步分为两组:一组动物通过增加身体质量生长(例如,环节动物、软体动物和扁形动物),而另一组动物通过蜕皮生长(例如,线虫和节肢动物)。
在棘皮动物门和脊索动物门中,胚胎通过放射卵裂分裂。胚孔变成肛门。这些动物是后口动物。
环节动物门、节肢动物门和脊索动物门这三个大型动物门进化出了分节,使用 Hox 基因来驱动每个节段的发育。
您将必须阅读教科书中相关的三个动物章节,以了解有关以下门的更多信息:海绵动物门、刺胞动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门和脊索动物门。
脊索动物门是我们出于自我中心的原因最感兴趣的门——因为我们是脊索动物。该门由一些无脊椎动物类群和脊椎动物组成(所有其他动物门也是无脊椎动物)。无脊椎动物脊索动物是半索动物(柱头虫)、尾索动物(海鞘)和头索动物(例如,文昌鱼——文昌鱼,见图)。无脊椎动物脊索动物的幼虫与棘皮动物的幼虫非常相似,这两个类群也是后口动物,最近的分子数据也证实了脊索动物和棘皮动物之间的密切关系。
所有脊索动物至少在发育的某个阶段都具有脊索。早期的脊索动物是水生动物。盲鳗和七鳃鳗是两个最原始的脊椎动物类群。在进行分子分析之前,这两个类群被归为一类无颌鱼(Agnatha),但此后被分为两个独立的纲。
“鱼”是几个不同水生脊椎动物类群的通俗名称。最重要的纲是软骨鱼纲(Chondrichthyes,例如,鲨鱼、鳐鱼和鲟鱼)、肉鳍鱼纲(Sarcopterygii,例如,雀鳝)和辐鳍鱼纲(Actinopterygii——您能想到的绝大多数鱼类)。后两者有时也统称为硬骨鱼(Teleostei)。总鳍鱼纲,曾经是一个突出的肉鳍鱼纲类群,今天仅存活一个现存物种(腔棘鱼或矛尾鱼),是古代两栖动物的起源——第一批入侵陆地的脊椎动物(查看 Tiktaalik 网站以获取更多信息)。
两栖动物是青蛙、蟾蜍、蝾螈和蚓螈。至少生命周期的一部分——繁殖和早期发育——依赖于水。它们有腿用于陆地运动,有肺用于陆地呼吸。
爬行动物纲是一个庞大而多样的脊椎动物纲。它们包括蜥蜴、蛇、鬣蜥、海龟、陆龟和鳄鱼。它们有鳞状皮肤,这使它们能够在干旱环境中生存。它们进化出了羊膜卵——一种含有营养丰富的卵黄并包含在皮革状外壳内的卵。因此,繁殖和发育不依赖于水。许多爬行动物生活在沙漠中。
一个现已灭绝的古代爬行动物类群(兽孔目)在大约 2.2 亿年前产生了哺乳动物(哺乳纲)。早期的哺乳动物是相当大的食肉动物。然而,在恐龙统治的 1.5 亿年间(另一个已灭绝的爬行动物类群),哺乳动物被限制在一个非常小的生态位——夜间穴居食虫动物。只有在恐龙灭绝之后(6500 万年前),哺乳动物才得以开始快速进化辐射,产生了我们现在知道的类群。
鸟类和哺乳动物是温血动物——它们可以通过在肌肉和肝脏等器官中产生热量来控制(并保持恒定)它们的体温。这是一种代谢上昂贵的策略,需要这些动物非常频繁地进食,但这给了它们速度和耐力,并使这些动物能够生活在地球的每个角落,包括极地地区。其他脊椎动物纲是冷血动物——它们从环境中获取热量,如果它们感到寒冷,它们就会变得缓慢和迟钝。
由于大型身体很难散失热量,因此大型爬行动物(如恐龙)一旦被加热,就可以长时间保持体温——它们实际上是温血动物。一些爬行动物,特别是蟒蛇和鬣蜥,能够内部产生一些热量。虽然它们无法保持恒定的体温,但它们能够进行一定程度的体温调节(例如,变得比外部环境稍微温暖一些)。蟒蛇通过颤抖肌肉,将体温升高到环境温度以上,并利用这种热量来孵化它们的卵。
哺乳动物大约有 4500 种,分为 19 个目。哺乳动物的定义特征是乳腺和毛发。
单孔目动物(鸭嘴兽和针鼹)是卵生哺乳动物。它们的 乳腺 尚未完全进化——幼崽舔舐母亲毛发上的乳汁。
有袋动物是有育儿袋的哺乳动物(例如,袋鼠、考拉、负鼠)。未成熟的新生后代爬进育儿袋并在其中生活,直到它们长大到可以自食其力为止。
有胎盘哺乳动物(其余 17 个目)具有胎盘,可在发育过程中滋养它们的胚胎。新的分子数据,加上许多令人兴奋的新发现的化石,正在改变我们对不同哺乳动物目之间谱系关系的理解,包括我们关于 鲸鱼进化 的新知识、大象 和蹄兔之间的关系、食肉动物和鳍足动物(海豹等)之间的关系以及 啮齿动物和兔子 之间的关系。
最新的脊椎动物纲——鸟纲(Aves)——从恐龙的一个分支进化而来。鸟类分为 28 个目,166 科。羽毛和飞行骨骼是区分鸟类和爬行动物的两个主要特征。它们的羽毛是经过改造的爬行动物鳞片。羽毛对于飞行显然很重要,但也起到隔热作用,因为鸟类是温血动物。
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