本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
首次发表于2007年1月28日
考虑到我一直在撰写教科书般的教程，关于时间生物学，总是试图尽可能简单明了地写作，甚至写了一篇基本概念和术语的文章，我很惊讶我之前从未真正定义过“生物钟”这个术语本身，尽管我一直在使用它。
自从科学博主们开始撰写“基本概念和术语”文章以来，我一直在思考定义“生物钟”的最佳方式，这并不容易！让我尝试一下，在折叠处展开。
关于支持科学新闻
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保未来能够继续讲述关于发现和塑造我们当今世界的想法的有影响力的故事。
生物钟是一种结构，它在恒定的环境条件下，定时生物体内生化、生理和行为事件的规律性再现。
解释这一点的最佳方式或许是逐字解剖定义，解释我选择包含（和省略）在定义中的词语。但首先，我需要明确声明，我并非试图发明一个新的定义，也不是将我的观点强加于他人。相反，我试图捕捉该术语在该领域从业者实际使用的意义，以及这种用法可能随时间变化的方式。
生物钟不是什么
- 我需要再次强调，“生物钟”这个术语不是一个真实存在的实体，而是一个研究人员用来简略描述真实实体的隐喻。这个隐喻在整个历史领域中非常有用，尽管有时它会将人们锁定在思维框架中，可能阻止他们像本可以的那样清楚地看到问题。
- 生物钟当然不应被字面理解为一台真实的机器，齿轮或摆锤在生物体内某处滴答作响。
- 生物钟并非指生物节律的伪科学，这是一种从容易上当受骗的人身上榨取金钱的众多方式之一，无论是最初的威廉·弗利斯版本，还是最近更受欢迎和更刺激的东方变体。
- 通俗地说，人们经常使用“生物钟”这个术语来表示“我的钟在滴答作响”，意思是生育孩子的时间快要到了。这在谈话中可以，但这不是该术语的科学用法。
- 生物钟不应与分子钟混淆，分子钟是衡量DNA中核苷酸替换速率的指标，用于推断谱系之间分歧的时间。
...在生物体内...
自然界中存在高于生物体水平的节律，例如，生态学中种群繁荣和衰退的周期（野兔和猞猁的例子最著名）。在科学文献中，这些节律从未被称为由任何类型的时钟驱动。“生物钟”一词有时与“生理时钟”一词互换使用。
这也是我将任何关于适应性或进化因素的参考排除在定义之外，而专注于该术语在文献中的使用方式——作为生理机制的来源的原因。
...在恒定的环境条件下...
如果我每两小时给你一次电击，你就会表现出2小时的抽搐周期。但这并不意味着你的节律是由内部生物钟内源性产生的。它是由环境中重复发生的事件直接诱导的。生物体内的许多节律是某些环境因素直接影响的结果。生物钟仅负责非环境周期直接响应的重复事件。
然而，我没有使用“环境独立”或类似的短语，因为内源性时钟产生的节律易受环境因素影响，特别是光（以及极少数的激素和其他化学物质）——节律的相位、周期和幅度可以被环境线索修改。一旦生物体在完全恒定的条件下保持足够长的时间（至少比单个周期的时间长2-3倍），它们就不会消失。
...生化、生理和行为事件...
我不想说“一切”，尽管实际上它接近。同样，这排除了生态周期。它也有些模糊地留下了发育事件是否应包括在内的问题，这是一件好事，因为一些发育事件是（例如，昆虫羽化、鸟类孵化、体节发育、线虫的发育时间），而另一些则不受各种生物钟的调节。
此外，身体中的每个时钟并非控制每个事件。肝脏中的时钟定时肝脏中的事件，肺中的时钟控制肺中的事件。只有起搏器通过同步外周时钟来控制一切，而外周时钟又驱动局部节律。
哺乳动物大脑视交叉上核 (SCN) 中的起搏器可能会驱动大脑中其他局部时钟，而这些时钟又驱动各种行为的节律。
...定时规律性再现...
我并不真正想使用“节律”这个词，因为它可能只暗示高频率的节律（如音乐节律）。我也不想将定义仅限于每日/昼夜节律。其他类型的节律，例如潮汐、月球和年节律，也是由生物钟驱动的。“日历”一词有时在科普文章中看到，但不是作为一个特定的科学术语，仅在参考光周期现象时使用。
...结构...
这是制定定义中最难的部分。什么是时钟？一种机制？一个器官系统？
在整个20世纪，这很容易。你取一个生物体，把它放在某种装置中，你可以在其中连续监测某种输出（通常是行为活动），并记录在恒定条件下的节律。然后你系统地损伤或移除大脑中的各种器官或核，直到节律消失。你发表文章称，当移除导致心律失常的器官是该生物体内的生物钟。因此，你发现了哺乳动物中的SCN，或非哺乳动物脊椎动物中的松果体或视网膜，无脊椎动物中的各种脑核、视叶或眼睛等。
但世界已经改变了。我们现在正在分子水平研究生物钟。转录-翻译反馈回路在十几个左右的经典时钟基因中本身就是一个时钟吗？不，因为它只是时钟的必要但不充分的部分。或者，包含这种分子机制的细胞是一个时钟吗？我会说是的。或者，由这些细胞组成的组织是一个时钟吗？该领域的不同人士对这个术语的使用方式不同，因此我想保持模糊。但它是一种结构。
与此同时，时钟和起搏器之间的区别变得越来越重要，但也越来越难以定义。
肝脏每个细胞中的时钟都受到来自SCN起搏器的信号的驱动。SCN又受到眼睛在环境中检测到的明暗周期的驱动。起搏器和外周时钟之间的唯一区别是否在于直接（与间接）获取环境信息的能力？这是否意味着我们有起搏器和时钟，而果蝇和斑马鱼只有起搏器，因为它们身体的每个细胞都是直接受环境驱动的起搏器？这些是该领域当前面临的一些问题。这就是为什么越来越多的时间生物学家倾向于使用“昼夜节律系统”而不是“昼夜节律时钟”这个术语，以便暗示潜在的复杂性。
在许多动物中，不仅身体的每个细胞都有时钟，而且还有多个起搏器，每个起搏器都从环境中获取信息。这些多个起搏器相互影响，也影响外周时钟，并且还受到来自外周的反馈的影响。
而这仅仅是脊椎动物！我们对无脊椎动物、真菌和植物中的时钟和昼夜节律组织知之甚少。
然后，还有单细胞生物，包括细菌和原生生物，其中许多都包含生物钟，或者我们应该说，本身就是生物钟。在那里，时钟与细胞所做的一切之间没有区别。
最近，人们发现生物钟（或至少是时钟基因）也直接参与调节（而不仅仅是定时）发育、新陈代谢、食欲、体温调节、生殖、睡眠、可卡因成瘾和行为。因此，昼夜节律系统与其他器官系统之间的界限变得越来越模糊。
因此，无论何种结构（细胞或更高级），只要它控制着身体中发生的一切震荡的时间，并且不受环境线索的影响，它就是一个生物钟。
相关阅读