如果你在佛罗里达州合适的地点黎明时分徒步旅行,你可能会听到隐藏在植被中的捕食者的声音。你肯定会对自己说,这声音一定是来自鳄鱼。但这声音不是来自鳄鱼,也不是母熊,也不是来自亚马逊新引进的捕食者。它来自人类捕食者——“蚯蚓呼唤者”。
蚯蚓呼唤者已经掌握了将蚯蚓从洞穴中引诱出来的艺术,这样它们就可以被收集起来作为鱼饵出售。首先,猎人们将一根木桩(或木棍)打入土壤,然后用一块扁平的金属(称为刮铁)摩擦木桩。震动在地面上传播。作为回应,数百条大型蚯蚓涌出地面,有些甚至远在诱饵放置点 12 米之外。
为什么蚯蚓会在白天出现,并将自己暴露在包括蚯蚓呼唤者在内的众多潜在捕食者面前?对于蚯蚓这种许多动物菜单上的首选食物来说,当它们感觉到震动时,更明智的做法似乎是深入地下。直到最近,诱饵收集者之间普遍的解释是,蚯蚓将震动解释为下雨,并匆忙赶到地面以避免在饱和的土壤中溺水。毕竟,我们大多数人都见过暴雨过后蚯蚓在路面上爬行。但我怀疑还有其他原因。
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在 19 世纪,查尔斯·达尔文在欧洲听到了类似的故事,即震动将当地的蚯蚓从地面驱赶出来,他也想知道为什么蚯蚓会出来。一些观察家认为,蚯蚓将震动解释为饥饿的鼹鼠正在追捕它们的信号,因此立即逃跑势在必行。我最近的研究和实验最终解决了这个问题,并在 2008 年证明,蚯蚓的行为确实是对鼹鼠的回应。
进入森林
达尔文认为鼹鼠的解释是有道理的,正如他在 1881 年的最后一本书《蚯蚓的活动和习性观察对腐殖土形成的影响》中指出的那样。但是,当他试图用震动将蚯蚓从地下引诱出来时,他几乎没有成功,因此没有对这种奇怪的行为进行深入研究。但是,达尔文从未遇到过加里和奥黛丽·雷维尔夫妇。
雷维尔夫妇是少数仍然靠出售蚯蚓为生的专业诱饵收集者之一。每年四月,你都可以在佛罗里达州狭长地带索普乔皮举行的年度蚯蚓呼唤节上找到这对夫妇。这个节日是为了庆祝当地历史,包括现场音乐、食品摊贩、蚯蚓呼唤 T 恤以及蚯蚓呼唤女王的加冕。
蚯蚓呼唤术在美国东南部代代相传,但在 20 世纪 60 年代和 70 年代,似乎在阿巴拉契科拉国家森林(就在索普乔皮郊外)达到了顶峰。当这种做法开始引起媒体关注时,国家森林管理局开始担心该地区大型蚯蚓(Diplocardia mississippiensis)可能被过度捕捞,因此现在要求在森林边界内进行蚯蚓呼唤必须获得年度许可。
阿巴拉契科拉国家森林是检验“鼹鼠假说”的理想场所。该地区的 Diplocardia 蚯蚓以对震动的反应而闻名。此外,在北美发现的许多蚯蚓在技术上都是入侵物种——从欧洲引进的——但 Diplocardia 蚯蚓是该地区的原生物种。这一特点意味着它们与当地的捕食者共同进化,因此它们的行为反映了对当前环境的适应。
我争取到雷维尔夫妇的帮助,以观察蚯蚓对呼唤的反应。当加里操作木桩和刮铁,奥黛丽收集蚯蚓时,我仔细地用旗子标记了每条蚯蚓出现的位置。当最后一条蚯蚓被收集起来时,我们惊讶地回头看到围绕着加里的标记数量。蚯蚓从距离加里位置 12 米以外的地方涌出。
我还观察了蚯蚓出现后的情况,并使用地震检波器(用于记录地面震动的设备)来确定不同地点蚯蚓呼唤产生的震动的频率和强度。
蚯蚓从地下出来的速度很快:如果蚯蚓可以被描述为奔跑,我会说这就是时候了。早期的快速移动与逃离地下危险的情况相符,随后它们放慢了速度,寻找几米外的新地点钻入地下。
大约爬行 10 分钟后,蚯蚓开始费力地钻回土壤中,这项工作可能需要 10 分钟到 1 个多小时不等。绝大多数蚯蚓都安然无恙地回去了。但有些被蚂蚁袭击,有些被蛇、蜥蜴或肉食性甲虫吃掉,还有一些在炎热干燥的天气中出现的蚯蚓只是因脱水而死亡。很明显, surfacing 对动物来说是要付出代价的,因此,它们大概有一个令人信服的理由这样做。
为了更直接地测试蚯蚓与鼹鼠之间的联系,我首先需要确认蚯蚓实际上有遇到鼹鼠的风险——在这种情况下,是东美鼹鼠(Scalopus aquaticus),这是唯一一种生活在佛罗里达狭长地带的鼹鼠。当我到达阿巴拉契科拉国家森林时,答案很快就明了:我还没下车就看到了鼹鼠隧道——凸起的泥土脊——穿过森林未铺砌道路的迹象。在开车转悠了几天后,我标记了 39 处鼹鼠穿过道路的地方,并通过等待它们在汽车压平隧道的地方进行修复,抓住了几只鼹鼠。其中许多道路每天都有交通,土壤坚硬,挖掘需要付出相当大的努力。但鼹鼠会尽一切努力避免出来并将自己暴露在危险之中。因此,已经爬到土壤表面的蚯蚓对附近的觅食鼹鼠来说是安全的。
秘密捕食者
我现在需要一种更定量的方法来衡量鼹鼠和蚯蚓栖息地之间的重叠程度。加里·雷维尔指出,诱饵收集者在整个森林中留下了木桩孔。通过找到这些孔并测量到最近的鼹鼠隧道的距离,我可以很好地了解鼹鼠-蚯蚓呼唤者——以及鼹鼠-蚯蚓——的重叠情况。我检查了八个不同的蚯蚓呼唤地点,并且在每个地点都发现了鼹鼠隧道。从木桩孔到鼹鼠隧道的平均距离只有 20 米,比我预期的要短得多。事实证明,阿巴拉契科拉国家森林到处都是鼹鼠。
这些鼹鼠可能会吃掉多少蚯蚓?我在阿巴拉契科拉国家森林捕获的一只鼹鼠每天吃掉相当于其体重的 Diplocardia 蚯蚓(40 克,或约 20 条蚯蚓),持续了两周。因此,当有机会时,一只鼹鼠一年将吃掉多达 15 公斤的蚯蚓,或约 7,000 条成年蚯蚓。显然,蚯蚓有充分的理由不惜一切代价避开鼹鼠。达尔文的观点看起来很有趣。
如果蚯蚓呼唤者是在模仿鼹鼠,那么可以推测,挖掘的鼹鼠应该会产生类似于蚯蚓呼唤者的土壤震动。我没有那么幸运地在阿巴拉契科拉国家森林偶然遇到正在积极觅食的东美鼹鼠。但东美鼹鼠也在我家附近,田纳西州被发现。凭借一些耐心、地震检波器和一台笔记本电脑,我得以记录下许多野生觅食鼹鼠的大量挖掘活动,并拍摄了它们破坏土壤的画面。鼹鼠的震动——主要是由它们强壮的前肢破坏草根网络产生的——当我站在几米外时,实际上是可以听到的。录音显示,震动强度的高峰频率与蚯蚓呼唤者产生的频率(在 80 到 200 赫兹之间)有很大程度的重叠。
蚯蚓全速前进
考虑到所有这些观察结果,我建造了数米宽的装满土壤的场地,在那里我可以观察、录像并量化鼹鼠与蚯蚓的相互作用。但在开始这些实验之前,雷维尔夫妇和我进行了一个更简单的测试。我们碰巧有一个装满泥土的水桶,里面装着几十条蚯蚓,而且我最近捕获了一只鼹鼠。我们忍不住把两者放在一起看看会发生什么。鼹鼠挖进了泥土里,几秒钟之内,蚯蚓就涌了出来。
在更大的、装满泥土的场地中的反应同样引人注目。当鼹鼠向各个方向挖掘隧道时,蚯蚓显然惊慌失措地从土壤中涌出来。在这种更自然的环境中,很明显,蚯蚓是在逃离可怕的捕食者,它们以全速(蚯蚓的速度)出来。在装有扬声器的小型场地中的单独实验中,蚯蚓也逃离了仅从土壤中播放的觅食鼹鼠的声音。结果非常清楚:Diplocardia 蚯蚓生活在对鼹鼠的恐惧之中,并在它们靠近时逃到地面上。显然,对于阿巴拉契科拉国家森林中的蚯蚓来说,蚯蚓呼唤者的声音听起来像是所有鼹鼠的母亲。
蚯蚓是否可能进化出在感觉到雨滴落下时从地面逃离的能力?我用几个实验测试了另一种解释。最直接的方法是简单地等待暴风雨和暴雨,并观察室外场地中蚯蚓的反应。在这些情况下,大约半小时后,300 条蚯蚓中只有两三条爬到地面上。这一观察结果与之前的一些研究非常吻合,这些研究发现,在饱和土壤中经过数小时后,蚯蚓会缓慢地爬到地面上。蚯蚓不会像人们预期的那样,在暴风雨的最初几分钟就从洞穴中冲出来,如果这种反应是由雨水的震动引起的,并且像蚯蚓呼唤和鼹鼠觅食期间发生的那样!
因此,达尔文似乎一直都是对的。蚯蚓呼唤者利用了进化生物学家理查德·道金斯所说的“稀有敌人效应”。在这种情况下,捕食者通过利用通常是好的策略的反应来捕获猎物。由于鼹鼠日夜不停地捕猎,全年如此,因此蚯蚓在检测到类似鼹鼠的震动时逃到地面是有道理的;不幸的是,它们最终会出现在鱼钩上——或者,有时,会出现在其他狡猾的捕食者的胃里。事实上,荷兰生物学家和诺贝尔奖获得者尼古拉斯·廷伯根此前曾指出,海鸥“划动”地面以引诱蚯蚓出来。后来,在 20 世纪 80 年代中期,佛罗里达大学的约翰·H·考夫曼描述了木龟如何跺脚地面以驱赶蚯蚓出来,以便轻松享用晚餐。这两位研究人员都得出结论,认为震动是在模仿鼹鼠。考夫曼是佛罗里达州本地人,甚至提出木龟是在“呼唤”蚯蚓。不过,这个想法直到现在才得到正式检验。
当我收拾好设备准备离开我在佛罗里达州的最后一次实地考察时,雷维尔夫妇送给我一块他们家族传承了几十年的刮铁。对我来说,这是一种极大的荣幸。当我开车驶出森林时,我停下来喂食我当天早些时候收集到的一只鼹鼠。我走进森林,尝试用蚯蚓呼唤术为鼹鼠弄点晚餐。我的新刮铁非常灵验,很快我就有了足够多的蠕动鼹鼠食物。我还意识到了那些不幸的蚯蚓的痛苦讽刺。它们为了逃离我对鼹鼠的模仿而逃跑,最终却成了真鼹鼠的晚餐。