珍妮特·詹森 在 20 世纪 70 年代末作为新墨西哥州立大学的学生时,首次开始思考广阔的地下生命世界。一小撮土壤包含约 100 亿个细菌,但当时地球科学家对这些微生物是什么以及它们的作用知之甚少。后来,作为瑞典斯德哥尔摩大学的年轻微生物生态学家,她开始编目她在土壤采样旅行中收集的微生物,破译它们的遗传密码,以便她能够了解它们的内部运作方式以及它们如何适应其地下栖息地。
然而,随着詹森的深入挖掘,她不断遇到一个问题。当时用于扩增和分析 DNA 片段的主要方法不够强大,无法揭示单个微生物的所有运作方式,更不用说整个微生物群落了。“你可以获得有关特定基因的信息,但测序技术非常缓慢,”詹森说,她现在是华盛顿州里奇兰太平洋西北国家实验室 (PNNL) 的生物科学部门主任。她知道她研究的沉积层蕴藏着丰富的生物学发现,但她还没有挖掘它们所需的工具。
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然后,在本世纪初之后不久,新的高强度 DNA 测序方法使几乎可以立即测序数千甚至数百万个基因。这些新的、更快速的方法意味着研究人员可以首次轻松地对样本的集体基因组(称为宏基因组)进行测序。突然之间,扫描停滞的沼泽和冰冻的苔原等各种栖息地的总体组成成为可能,从而生成了它们所包含的微生物生命的详细画像。这些广泛扫描(同类首创)的基因和蛋白质序列一旦被解码,将阐明微生物在每个生态系统中实际在做什么。这些数据将帮助研究人员了解微生物如何捕获和储存大气中的二氧化碳,如何分解有机物以便植物可以获取其养分,以及它们如何中和已知威胁人类健康的土壤毒素。“你可以对所有东西进行测序,”詹森说。“这就是宏基因组学方法真正具有优势的地方。”
关于詹森当前环境的一切都是宏大而大胆的:占地 600 英亩的 PNNL 校园布满梧桐树,横跨华盛顿东部,透过她的落地窗可以看到无尽的蓝色天空,冰箱大小的基因测序机,她的团队在那里存放土壤样本。但是,与以往一样,驱动詹森的是微观和看不见的事物的诱惑——绘制土壤微生物组内容的挑战,这是一个功能从未被完全理解的庞大全球社区。“土壤,”詹森笑着说,“是终极复杂系统。”

珍妮特·詹森在格陵兰岛考察。图片由珍妮特·詹森提供
地下草原
一旦宏基因组学开始为土壤科学家打开一个全新的地下世界,詹森发现自己面临着一系列新的挑战。她帮助创建的这个新兴领域的范围是巨大的——一茶匙土壤可能包含数万种物种,全世界可能有数百万种尚未被发现的物种。为了应对理解其功能的艰巨任务,她于 2010 年发起了一项名为地球微生物组计划的合作项目,合作者包括加州大学圣地亚哥分校的 罗伯·奈特 和伊利诺伊州阿贡阿贡国家实验室的 杰克·吉尔伯特。该项目旨在编目来自世界各地地点的 200,000 个富含微生物的样本。(截至去年,它已经分析了超过 30,000 个样本。)但詹森也知道,要真正深入挖掘,她必须将摆在她面前的令人眼花缭乱的研究可能性缩小到她一生中可以解决的少数几个。
首先,她和她的团队开始研究美国腹地大部分地区的草原土壤。草根周围数以千计的土壤微生物帮助中西部大草原储存的碳比美国大陆任何其他地区都多。通过产生切割和重组二氧化碳分子的蛋白质,这些微生物与草类协同工作,捕获大气中的二氧化碳并将其转化为储存在地下的固体、富含碳的生物物质。这对人类来说是一个巨大的福音,因为一个景观可以储存的二氧化碳越多,作为驱动地球变暖的温室气体的二氧化碳就越少。
但是,由于超过 90% 的土壤细菌无法在实验室中培养,因此研究人员长期以来一直不确定它们如何促进碳循环。詹森认为,对这些草原微生物的宏基因组学分析将有助于揭示它们参与碳储存的程度,并阐明降雨和人类土地耕作是否会改变这种作用。
詹森的团队分散到该国中部三分之一的地区,看看他们能找到什么微生物新奇事物。在爱荷华州、堪萨斯州和威斯康星州的田间地点,他们使用称为取土器的工具采集土壤样本——这种工具是设计用于切入土壤的英尺长空心管。当取土器出现时,它会拉出一个圆木状的样本,其中包含所有层——理想情况下,还包含其微生物——完整无损。然后将这块泥土保存在干冰上并送回实验室。在那里,技术人员对样本的 DNA 和 RNA 进行测序。
一旦这个过程完成,项目科学家就会很好地了解每个样本中包含哪些微生物基因以及微生物执行哪些生物学工作。如果土壤样本包含细菌基因,这些基因产生用于将大气中的二氧化碳转化为固体碳的酶,并且这些基因是活跃的,研究人员可以得出结论,样本中的微生物正在积极储存碳。
在每个地点,研究团队都对原生、未受干扰的草原土壤以及已经耕种多年的土壤进行了采样。测序样本显示,原生草原土壤与耕种土壤含有不同的微生物混合物,这可能部分是由于耕种期间使用的肥料。“当我们查看这些比较时,存在强烈的微生物特征,几乎就像耕种的生物标志物,”詹森说。她怀疑原生土壤和耕种土壤中微生物储存碳的方式存在差异,她计划在未来的研究中进一步探索这个问题。
冰冻的苔原
与此同时,詹森和她的团队还在探索北极地区的土壤,北极地区是世界上气候变化最快的地区之一。詹森长期以来一直对这些快速的温度变化如何影响地下微生物群落感到好奇,以及这些变化是否会产生任何令人惊讶的副作用。“永久冻土中捕获了如此多的有机碳,”她说,“我们真的不知道随着气候变暖会发生什么。”在她的工作开始时,詹森怀疑变暖趋势可能会激活分解储存碳的细菌过程,将其释放到大气中并加剧气候变化。但由于她不确定,她决定研究阿拉斯加三种不同地形类型的微生物群落混合物如何变化:冰冻的永久冻土、随着季节变化而冻结和解冻的表层土壤以及相对温暖、积水的沼泽土壤。
正如她所预料的那样,詹森发现这些地点的微生物群落之间存在显着差异。总体而言,永久冻土样本中的基因和蛋白质很少。但在冻融土壤层中,测序显示土壤样本中的细菌正在产生一些有趣的蛋白质,包括酶,这些酶将碳分子的长链(如植物纤维素)剪切成细菌可以用作燃料的较短、更简单的糖化合物。当这种情况发生时,以前“锁定”的碳会释放回大气中。“当 [土壤] 解冻时,”詹森说,“它开始更多地转变为分解。”换句话说,在较温暖的土壤中,细菌碳分解过程开始在测序数据中清晰地显示出来。因此,正如一些观察家所担心的那样,变暖的温度可能会释放土壤中以前惰性的碳。这引发了令人担忧的失控碳释放前景,因为温度持续升高。
最引人注目的是,詹森研究中最温暖的土壤样本——海绵状沼泽土壤——揭示了一系列参与产生甲烷(一种温室气体,其效力是二氧化碳的 20 多倍)的微生物基因和蛋白质。其中一种蛋白质是甲基辅酶 M 还原酶,它参与将二氧化碳转化为甲烷。这一发现可能意味着变暖趋势将推动当地微生物产生更多的甲烷。接下来,詹森计划调查快速解冻对土壤微生物种群的影响是否与更缓慢的解冻不同,因为随着地球变暖,这两种情况都可能变得司空见惯。
细菌风土
正如詹森同事的工作所揭示的那样,土壤微生物不仅仅是碳处理器。足下庞大的微生物群落不仅影响空气质量和全球温度,还会影响我们种植的食物的味道和质量。杜克大学的 托马斯·米切尔-奥尔兹 想看看植物根部周围和内部的微生物种群是否会影响植物的成熟方式。他和他的学生 玛吉·瓦格纳 从爱达荷州农村的四个不同采集点采集了土壤样本,并从每个样本中分离出微生物。然后,他们用这四个微生物样本接种装满土壤的花盆,并在其中种植了一种常见的芥菜植物 Boechera stricta。该团队发现,土壤中某些类型的微生物似乎可以加快植物的开花时间,而另一些微生物,例如 Proteobacteria 门的成员,则会减慢开花时间。
这项研究强调了微生物活动对植物健康和生产力的必要性。“土壤微生物早已与植物的耐旱性、生长速率和植物性能的其他方面联系起来。我们的实验将开花时间添加到此列表中,”米切尔-奥尔兹说。“土壤微生物调整开花时间的潜力——无论是为了提高产量、缓冲气候变化,还是两者兼而有之——都非常有趣。”这种前景可能不仅会引起希望增加收成的农民的兴趣,还会引起加利福尼亚州纳帕谷的葡萄酒种植者的兴趣,他们知道开花时间对葡萄的生长和最终年份葡萄酒的味道影响有多大。事实上,纳帕等地的著名风土可能源于数千种微生物在看不见的和谐中嗡嗡作响。
其他测序研究表明了土壤微生物在分解污染物方面发挥的关键作用。当印度德里大学的科学家从农药倾倒场采集土壤样本,并将其与来自更清洁的对照地点的样本进行比较时,他们报告说,来自废物场的土壤含有更高浓度的来自某些细菌群体的基因序列,例如 假单胞菌属、新鞘氨醇单胞菌属和鞘氨醇单胞菌属,这些细菌群体已知可以降解常见的农药,如六氯环己烷。似乎微生物可以适应以帮助受污染的景观恢复,这提出了在生物修复工作中部署这些细菌的令人兴奋的可能性。“土壤是抵御我们生态系统各种侮辱的缓冲器,”在 PNNL 与詹森密切合作的微生物学家 瓦妮莎·贝利 说。
参与大草原项目的研究人员已经设法汇编了约 1.8 万亿个碱基对的 DNA 数据,但詹森认为,考虑到土壤每克含有 10 亿到 100 亿个细胞,这些数据仅描述了草原土壤中微生物群落的一小部分。“我们仍处于发现阶段,”她说。“我们还有很多工作要做,仅仅是为了组装土壤宏基因组。”她和其他科学家正在尝试各种技术来简化基因分析过程,例如丢弃特定样本中不太常见的基因序列,以便专注于更普遍的基因序列。
詹森和她的同事们对以前未知的微生物群落了解得越多,他们就越能更好地预测这些群落将如何对不同的条件做出反应——干旱、温暖的天气或洪水,仅举几个例子。他们希望将这些预测构建到计算机模型中,这些模型将说明给定的环境变化可能产生什么微生物活动,以及该活动的预期结果。此类模型可以帮助环境规划者培育微生物混合物,以实现预期的目的——这可能是锁定数十亿吨大气碳的土壤,或轻松消除污染的土壤,或产生酿酒商梦寐以求的葡萄的土壤。“通过了解最佳情况下存在的微生物,”詹森说,“您可以调整系统以优化微生物的组合。”

土壤岩心被运回实验室,研究人员可以在那里分析密集的微生物种群。图片由瓦妮莎·贝利提供
但是,实现正确的微生物平衡并不总是像用某些细菌菌株接种土壤那么简单。“如果条件有利于您希望微生物繁殖,它们就会繁殖,”詹森说。“如果您播种但条件不利,它们就会死亡。”因此,理想的方法通常是设计出有益微生物自然会聚集的那种景观。在每年都变得更加沼泽化的变暖地区,这可能意味着确保有足够富氧的流动水,这将使该地区不太适合产生大量甲烷的厌氧微生物。在大草原的耕种区,农民可以选择保持自然微生物多样性的肥料,从而获得丰富的粮食作物并最大限度地捕获大气中的碳。
尽管如此,这些见解是逐步且来之不易的,詹森知道未来的科学家需要承担起发现土壤微生物影响地球其他部分的所有方式的重任。目前,詹森乐于扮演土壤测量员的角色,绘制微生物群落的多样性和广度,以便其他人将来可以从这些知识中受益。“我们对天体的运动了解得更多,”列奥纳多·达·芬奇曾经沉思道,“而不是对脚下的土壤。”500 多年后,詹森想成为最终证明他是错的科学家。
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