莫斯科十二月，气温降至零下 15 度以下。酒吧里的暖气片都凉了，所以我穿着厚厚的外套和手套，一边喝着伏特加，一边思考着鸟类化石。那是 2001 年，俄罗斯科学院的叶夫根尼·N·库罗奇金和我刚刚在古生物博物馆花了几个小时，努力调查苏蒙联合考察队在蒙古采集到的所有鸟类化石。在这些遗骸中，有一只翅膀是在 1987 年在戈壁沙漠中出土的。与博物馆藏品中保存完好的壮观恐龙骨骼相比，这个小小的翅膀——其精致的骨骼杂乱无章且被压碎——显然并不起眼。但它强烈暗示，关于鸟类进化的一个广为接受的观点是错误的。
今天，地球上有超过 10,000 种鸟类。有些适应于在广阔的海洋中生活，有些则在干旱的沙漠中勉强生存，还有一些则栖息在白雪皑皑的山顶上。的确，在所有陆生脊椎动物纲中，鸟类纲无疑是最多样化的。进化生物学家长期以来一直认为，今天鸟类的祖先之所以能够成功，要归功于大约 6500 万年前那次消灭了恐龙和许多其他陆生脊椎动物的小行星撞击。他们的理由很简单：尽管鸟类在那次灾难之前就已经进化出来，但解剖学上现代的变种只是在那次事件之后才出现在化石记录中。鸭子、杜鹃、蜂鸟和其他现代形态——它们共同构成了新鸟类（“新鸟类”）谱系——的出现，似乎是典型的进化辐射案例，是对生态位被灭绝事件清除的回应。在这种情况下，这些生态位是被恐龙、被称为翼龙的飞行爬行动物和古代鸟类占据的。
然而，在过去十年中，来自化石记录（包括那只被压碎的翅膀）以及对现存鸟类 DNA 的分析的大量证据表明，新鸟类可能早在 6500 万年前就已经多样化了。这些发现颠覆了关于鸟类进化的传统观点，并引发了关于这些动物如何翱翔到进化顶峰的重要新问题。
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早期的鸟类
鸟类是仅有的三类进化出主动、拍打翅膀飞行的脊椎动物之一。另外两类是命运多舛的翼龙和出现较晚的蝙蝠，它们至今仍与鸟类共享天空。多年来，古生物学家一直在争论最早的鸟类的起源。一方认为它们是从被称为兽脚亚目的小型食肉恐龙进化而来的；另一方则认为它们是从更早的爬行动物进化而来的。但是，过去二十年来，包括许多带有绒毛状外套的鸟类恐龙的发现，使大多数科学家确信鸟类是从兽脚亚目恐龙进化而来的。
然而，连接祖先鸟类和现代鸟类之间的点已被证明更加棘手。以 1.45 亿年前来自德国的生物始祖鸟为例，它是已知最古老的鸟类。始祖鸟保存了最早的明确证据，证明其翅膀具有不对称的羽毛，能够产生飞行所需的升力——这是该类群的决定性特征之一。然而，它更像小型恐龙，如迅猛龙、恐爪龙、近鸟龙和伤齿龙，而不是现代鸟类。与这些恐龙一样，早期的鸟类，如始祖鸟和最近发现的来自中国的中国鸟龙和来自马达加斯加的拉霍纳维斯，都拥有长长的骨质尾巴，有些还有尖牙，以及其他原始特征。相比之下，新鸟类缺乏这些特征，并表现出一系列高级特征。这些特征包括完全融合的脚趾骨和无指的翅膀，这减轻了骨骼的重量，从而提高了飞行效率，以及高度灵活的腕部和翅膀，这增强了在空中的机动性。然而，由于缺乏记录过渡过程的化石，新鸟类是如何以及何时获得这些特征的，这是无法确定的。
这并不是说化石记录中缺乏年龄介于第一批鸟类和灭绝后新鸟类之间的鸟类遗骸。显然，到早白垩世，即超过 1 亿年前，代表广泛飞行适应性和生态专业化的鸟类已经进化出来。有些鸟类的翅膀宽而阔；另一些鸟类的翅膀则又长又薄。有些鸟类生活在森林中，以昆虫和水果为食；另一些鸟类则以湖岸或水中为家，以鱼为生。这种令人难以置信的多样性一直持续到白垩纪晚期，即 6500 万年前。事实上，我和我在马斯特里赫特自然历史博物馆的荷兰同事一起描述了在标志着白垩纪末期灭绝事件的地质层位下方发现的有齿鸟类的遗骸。但是，所有完整到足以分类的白垩纪鸟类都属于比新鸟类更古老的谱系，而这些谱系并没有在灾难中幸存下来——这就是为什么直到最近，现有证据表明，现代鸟类兴起的最简单解释是它们起源于灭绝事件之后并在此之后辐射开来。
分子线索
到 1990 年代，当古生物学家仍在白垩纪寻找新鸟类的祖先但一无所获时，另一种重建生物进化历史的方法——一种不涉及化石记录的方法——正在兴起。分子生物学家正在对活生物体的 DNA 进行测序，并将这些序列进行比较，以估计两个类群彼此分离的时间。他们可以做出这样的估计，因为基因组的某些部分以或多或少的恒定速率发生突变，构成了所谓的分子钟的“滴答”。
分子生物学家长期以来一直质疑基于化石的现代鸟类进化的经典观点。因此，他们使用他们的时钟技术来估计现代鸟类主要谱系的分歧日期。最重要的分裂之一是大型、主要不会飞行的古颚类（鸵鸟和鸸鹋及其亲属）与鸡雁类（包括鸡和其他鸡形目成员，以及鸭子和其他雁形目成员）之间发生的分裂。DNA 研究得出结论，这两个谱系——现存新鸟类中最原始的谱系——在白垩纪深处彼此分离。研究人员还获得了其他谱系的类似古老的分歧日期。
这些发现暗示，与传统的古生物学智慧相反，新鸟类与恐龙同时代。想象一只知更鸟栖息在迅猛龙的背上，或者一只鸭子在棘龙旁边划水，这很有趣。但是，现代鸟类和恐龙同时代的分子证据如此引人注目，以至于即使是古生物学家——他们通常对那些与化石记录相冲突的 DNA 发现持怀疑态度——也开始接受它。尽管如此，我们这些研究古代骨骼的人仍然迫切希望获得化石证据来证实这种关于鸟类进化的新观点。
井然有序
终于，在新千年之后，古生物学家的运气开始好转，首先是叶夫根尼和我在莫斯科关注的那只小小的蒙古翅膀。早在 1987 年叶夫根尼第一次看到这块化石时，他就告诉我，他认为它看起来像是古鸭科鸟类的成员，古鸭科鸟类是一群现已灭绝的类似鸭子的鸟类，与现代鸭子和鹅有关。但是，由于它有 7000 万年的历史，它是一只白垩纪鸟类，而且每个人都知道——或者他们认为他们知道——在白垩纪没有古鸭科鸟类的确凿证据。然而，我们在 2001 年那个寒冷的冬天在博物馆进行的比较明确地表明，这只翅膀——其腕掌骨（由手骨融合形成的骨骼）是直的，并且具有运河、脊和肌肉疤痕的细节——确实属于古鸭科鸟类，而且，它是任何新鸟类类群中最古老的确凿代表。我们的发现完美地符合了分子生物学家的预测。在 2002 年正式描述该动物的论文中，我们将其命名为特维奥鸟。
不久之后，来自南极洲维加岛的第二只已确认的早期新鸟类维加鸟加入了特维奥鸟的行列。维加鸟是在 1990 年代发现的，但多年来一直相对默默无闻，直到它的真正意义才显现出来。2005 年，现在在德克萨斯大学奥斯汀分校的朱莉娅·A·克拉克和她的同事发表了一篇论文，表明维加鸟是另一只来自白垩纪的鸟类，它表现出许多在现代鸭子中发现的特征，尤其是在其宽阔的肩胛带、骨盆、翅膀骨骼和小腿中。维加鸟的年龄在 6600 万到 6800 万年之间，比特维奥鸟稍晚，但仍然明显早于大规模灭绝事件。而且，它是一块更完整的化石，保存了大部分骨骼。
对于大多数古生物学家来说，维加鸟最终证实了白垩纪新鸟类的存在。因此，受到启发的科学家们开始重新审视这个时期的化石收藏，寻找早期现代鸟类的更多例子。一位研究人员，旧金山加利福尼亚科学院的西尔维娅·霍普多年来一直认为，她从新泽西州和怀俄明州发现的化石中鉴定出的鸟类物种，其年代可追溯到 8000 万到 1 亿年前，是现代的。但是，其他研究人员认为，这些发现——主要是单个骨骼——过于零碎，无法最终确定。关于维加鸟和特维奥鸟的发现表明，她一直是对的。将霍普的骨骼与更完整的遗骸进行比较应该能在这方面提供启示。
脱离困境
将现代鸟类的根源追溯到白垩纪，与基于 DNA 的分歧日期完美吻合。但这提出了一个令人烦恼的新问题，即，为什么现代鸟类能够在大行星撞击及其随之而来的生态变化中幸存下来，而它们更原始的鸟类近亲和它们的飞行伙伴翼龙却没有幸存下来？在我看来，这构成了鸟类进化中最大的未解之谜。答案仍然充满变数，我目前正在投入大量研究来试图解决这个问题。
由于记录在案的已确认的白垩纪新鸟类只有几只，因此没有太多的化石线索可供参考。然而，对现存鸟类的研究已经获得了一些见解。例如，使用大量现存鸟类的测量数据集，我和我在英国的同事已经表明，原始现代鸟类（包括特维奥鸟和维加鸟）的翅膀骨骼比例与已灭绝的反鸟类没有区别。将化石翅膀骨骼比例与现存鸟类的翅膀骨骼比例进行比较，使我们能够推断出翅膀形状的某些方面，从而获得有关化石鸟类空气动力学能力的信息。但就我们所知，这两组化石鸟类的翅膀形状没有差异；换句话说，我们不认为早期新鸟类的飞行能力比反鸟类更好（尽管这两组鸟类都可能比早期的兽脚亚目类鸟类（如始祖鸟）更擅长飞行）。
如果飞行能力没有给新鸟类带来超越其白垩纪同类竞争对手的优势，那么是什么带来了优势呢？包括我在内的许多古生物学家都假设，觅食习惯的差异可能赋予了竞争优势。为了支持这一理论，我在过去几年发表的一系列论文中表明，保存在大规模灭绝事件发生后不久（在 6000 万年前及更年轻的岩石中）的现代鸟类可能主要生活在潮湿的环境中：海岸线、湖泊、河流边缘和深海等。今天栖息在这些环境中的许多鸟类——包括鸭子——通常是通才，能够依靠各种食物生存。鸭子类鸟类是目前我们在白垩纪发现的唯一已确认的现代鸟类谱系。相比之下，未能在灾难中幸存下来的白垩纪鸟类类群是从在许多不同类型的环境中形成的岩石中采集到的——包括海岸、内陆地区、沙漠和森林。这种生态多样性可能表明，古代鸟类已经进化出在这些生态位中觅食的特殊技能。那么，早期现代鸟类成功的秘诀可能仅仅是它们不如其他类群专业化。
这种灵活性可能使新鸟类更容易适应小行星撞击后不断变化的条件。这是一个很有吸引力的想法，但这还处于早期阶段。只有通过发现更多的化石——无论是在地下还是在博物馆的抽屉里——我们才能确定现代鸟类是如何逃脱灭绝并展翅高飞的。