从远处看，你可能会认为她是人类。虽然她身高只有大约一米，胳膊很长，头很小，但她像我们这些活着的哺乳动物一样，或许有些笨拙地用两条腿直立行走。这个熟悉又奇怪的个体就是露西，南方古猿阿法种的一员，生活在大约320万年前。她是据推测走在通往我们人类物种——智人——的进化道路上的最古老的生物之一。
当露西在1974年被发现时，两足行走的证据几乎保证了她的种类在人类族谱中的地位。尽管科学家们已经隐约意识到，更晚近的时候，人类的其他分支与我们自己的分支并存，但早期人类的进化似乎是一件简单的事情，露西和其他最终被发现的古代两足动物属于同一个孤立的谱系。因此，这些发现似乎支持了人类进化是“进步的行军”的线性概念，从指关节行走的类黑猩猩猿类到我们步幅矫健、直立的形态——这种模式在过去一个世纪一直主导着古人类学。然而，随着研究人员进一步深入过去，我们的起源变得比那个标志性的形象所暗示的要复杂得多。
最近的两项发现正在打破科学家们对人类崛起的认知：一项是来自440万年前的惊人完整的骨骼，另一项是来自340万年前的非常零碎的足部化石。新近描述的化石表明，我们可能来自一个复杂的人类树——而且表面上人类两足行走的标志可能已经不止一次地发展起来——而且以不止一种方式——包括在不是我们直系祖先的生物中。由于这些发现，研究人员现在正在重新考虑哪些特征将一个物种标记为人类的直系祖先，人类进化的速度有多快，以及是否有可能自信地识别我们与黑猩猩的最后一个共同祖先。
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密苏里大学医学院的卡罗尔·V·沃德说：“我们获得的化石越多，我们就越意识到进化树实际上非常茂密。”这些遗骸也揭示，人类谱系并非过去几百万年中唯一经历惊人适应的谱系。黑猩猩谱系在那同一时期肯定也发生了相当大的变化，变得高度适应树栖生活——这一启示可能最终会打破长期存在的观念，即活着的黑猩猩是我们古代祖先的良好模型。沃德说，这种转变“为我们提供了关于我们起源的全新视角”。
小型人族，重大转变
没有什么比被称为阿尔迪的小型生物更能给猿类弯腰驼背到人属的情景带来巨大的冲击了。2009年，在一系列论文中对这个非常完整的440万年前的始祖地猿骨骼的描述，让古人类学界陷入一片混乱。阿尔迪在埃塞俄比亚阿法尔地区的阿拉米斯遗址被发现，看起来一点也不像研究人员期望的那一时期的原始人类（原始人类是指与我们关系比黑猩猩更近的灵长类动物——我们最近的近亲）。许多古人类学家预计，可以追溯到那个时代的原始人类会具有在黑猩猩和其他现代非洲猿类中看到的许多特征，包括用于基于攻击性的社会系统的大犬齿、用于爬树的非常长的胳膊和手指，以及用于指关节行走的腕部适应，以及其他特征。
相反，体型纤细的始祖地猿是加州大学伯克利分校的蒂姆·D·怀特（Tim D. White）所描述的“镶嵌生物”，他领导了发现阿尔迪的团队，它具有晚期原始人类和古代猿类的特征——但不太像黑猩猩。像人类一样，阿尔迪的犬齿减少了，研究人员认为这可能标志着从男性主导的社会系统向围绕形成长期关系的配对的更合作的系统过渡。与现代非洲猿类不同的是，阿尔迪腕部的高度伸展表明，当她四足行走时，她是用手掌而不是指关节支撑体重。与此同时，阿尔迪的手指相对较长且弯曲——有助于爬树——但她的手腕和手可能妨碍了她像黑猩猩那样熟练地在树枝间荡 swing。
阿尔迪的下肢也表现出类似于人类和古代猿类特征的组合。虽然她相对扁平的脚和分开的大脚趾（或拇趾）会有助于树栖运动，但她脚的僵硬和她的小脚趾向后弯曲的能力将有助于两足行走。她的骨盆严重破碎，留下了一些关于她腿部运动的细节未知。但石溪大学的威廉·容格斯（William Jungers）说，从他能判断的情况来看，阿尔迪的髋骨和骶骨（脊柱底部的三角形骨骼）之间的距离与现代人类和其他已知直立行走的原始人类相似。此外，枕骨大孔，即颅骨底部脊髓穿出的开口，位于阿尔迪的相当靠前的位置——许多科学家认为这是她站立时垂直站立（和可能的两足行走）的迹象。然而，一些研究人员怀疑她是否只是可能间歇性地站立，例如，如果她需要用手拿着东西。
凭借她惊人的解剖特征混合，阿尔迪挑战科学家重新思考他们如何定义原始人类。这个术语传统上暗示着义务性的直立行走。然而，阿尔迪表明，潜在的两足行走并不排除良好的攀爬能力。即使是现代人类也具有一定的运动灵活性。容格斯说：“我认为人们忘记了现代人是多么好的攀爬者。”我们可能不像黑猩猩和其他猿类那样适合从树枝上荡 swing，但在许多土著人类文化中，爬树仍然是收集食物的重要方法。此外，露西的物种——南方古猿阿法种——尽管具有两足行走能力，但仍保留了相对较长的胳膊，这表明它可能仍然偶尔会爬到树上。最近对2000年在埃塞俄比亚迪基卡发现的一个年轻的南方古猿阿法种化石的分析表明，该物种具有相当类似猿类的肩膀，据推测这使其成为一名熟练的攀爬者。因此，容格斯说，也许露西，像阿尔迪和其他在她之前和之后的物种一样，拥有“两种可能的世界中最好的”。
怀特和他的同事已将始祖地猿置于南方古猿阿法种的可能祖先地位——因此也作为智人的潜在直系祖先。然而，鉴于阿尔迪的年龄和她解剖结构的其他细节，许多研究人员怀疑她可能不在我们的直系谱系中。多伦多大学的大卫·贝根（David Begun）说：“阿尔迪可能是一个早期原始人类，它走向了自己的方向。”阿尔迪生活在一种更坚实的两足动物物种南方古猿始祖种之前仅20万年，许多专家认为南方古猿始祖种是南方古猿阿法种的祖先。从始祖地猿到南方古猿始祖种（最终导致南方古猿阿法种）的快速进化可能是可能的，但包括贝根在内的许多研究人员都认为，更可能的解释是这些物种不属于单一整洁的谱系，而是属于两个或多个不同的谱系。“我认为[始祖地猿]可能是一个进化的旁支，”贝根说。即使是露西作为人类直系祖先的地位也没有确定；在南方古猿阿法种末期和早期人属出现之间，原始人类化石的稀缺性使这个问题一直悬而未决，2009年阿尔迪论文的作者之一，克利夫兰自然历史博物馆的约翰尼斯·海尔-塞拉西（Yohannes Haile-Selassie）指出。
虽然阿尔迪的奇怪的特征组合——例如，那些手掌行走的腕部、向后弯曲的脚趾和小犬齿——引起了关于她在族谱中的地位的相当大的困惑，但她的遗骸正是因为她既不像黑猩猩，也不符合原始人类的传统概念，才为人类起源提供了重要的见解。如果她是通往我们的谱系中的早期原始人类，那么我们最后的共同祖先可能看起来不太像黑猩猩。如果阿尔迪代表一个与我们自己的原始人类谱系不同的谱系，或者可能是一种已灭绝的猿类，那么她表明直立行走并不是我们谱系独有的定义特征。无论哪种方式，科学家对人类进化的理解都会受到震动。
露西的同伴
当许多研究人员仍在从阿尔迪的意义中回过神来时，一个新的解剖学谜团从埃塞俄比亚中部阿法尔地区的另一个名为布尔特勒的遗址中浮现出来。这个发现于2012年被描述，仅由八块小的足部骨骼组成——太少而无法保证新的物种名称，但足以让科学家们自信地断言这个标本与以前见过的任何东西都不同。这只脚部化石有力地证明了原始人类的进化比阿尔迪所暗示的还要复杂得多。
尽管只有少量骨骼告诉我们关于布尔特勒标本的信息，但容格斯称其为“绝对是原始人类”，并指出“布尔特勒的大脚趾是原始人类的大脚趾”。然而，这只原始人类的脚比像露西的物种这样的已确立的直立行走者的脚要古老得多。事实上，它类似于阿尔迪的脚，有一个抓握型的大脚趾，指向侧面，表明至少部分树栖的运动模式。如果它的年龄与阿尔迪相似，那么这个特征可能不会那么突兀——但事实并非如此。这只脚部化石的年代为340万年前，使其主人成为南方古猿阿法种的同代人，南方古猿阿法种大约在360万年至290万年前漫游在同一地区。
像阿尔迪一样，布尔特勒动物在直立行走时可能也走在脚的外缘（避开大脚趾，因为它不会像我们的大脚趾那样推动行走者向前）。这两种生物都尚未进化出有效两足行走的最佳适应性，但两者仍然可以用脚抓住树枝。波士顿大学的杰里米·德席尔瓦（Jeremy DeSilva）指出，如果没有来自布尔特勒的内侧楔骨（脚中部的一块大骨头），很难知道其大脚趾的偏斜程度。此外，膝盖、骨盆或头部将有助于揭示布尔特勒标本如何融入到运动进化实验的明显复杂的故事中。
布尔特勒动物可能代表始祖地猿的注定灭绝的后代物种，以及一个与我们自己的谱系并存一段时间的进化旁支。凯斯西储大学的布鲁斯·拉蒂默（Bruce Latimer）说：“你可以想象露西抬头看着树，看到这些东西。”“这些动物会彼此相遇。”事实上，布尔特勒遗址距离露西的发现地只有大约48公里。一个如此暗示不是直系祖先的化石的发现也很重要。“它给了我们对我们历史的更现实的视角，”沃德说，并补充说，“我们可以从与我们姐妹物种的东西中学到很多东西[就像我们可以从]可能是直系祖先的东西中学到的一样——我们看到了我们祖先没有追求的选择。”
更多碎片，更难的谜题
布尔特勒足部化石强调，我们作为唯一幸存的原始人类（尼安德特人大约在28,000年前灭绝，而霍比特人般的弗洛勒斯人大约在17,000年前灭绝）的地位，可能是原始人类进化中的例外，而不是规则。正如我们进化的最近章节以多个同时代的原始人类谱系为特征一样，我们历史的其余部分也极有可能散布着不同的重叠的亲属。现在研究人员有证据表明，两种截然不同的原始人类——布尔特勒动物和露西——大约在同一时间生活，他们意识到，新的和旧的类人猿化石都必须经过仔细的重新检查，以确定它们属于哪个物种，而不是仅仅被确定年代并分配给那个时代的统治原始人类。“那是论文——和大量的工作，”德席尔瓦说。但他指出，这与其说是一个令人头痛的问题，不如说“这令人难以置信地兴奋”。
科学家们也慢慢地了解到，这些发现不应该像他们一直以来那样出乎意料。沃德认为，“当你发现像布尔特勒足部化石这样的东西，它显然与南方古猿阿法种不同，在某些方面我们应该说，‘当然！’”在2300万年前到500万年前的中新世时期，数百种大型猿类物种生活在世界各地。沃德说，认为这种多样性在某种程度上突然消失是疯狂的。“我们在化石记录中瞥见的只是古代多样性的一丝闪烁，”她补充道。然而，不幸的是，这种多样性使得识别我们的早期直系祖先以及人类和黑猩猩的最后一个共同祖先变得更加困难。更复杂的是，黑猩猩和其他非洲猿类目前化石记录不佳。
是否有可能足够精确地推断进化关系，从而自信地构建我们的族谱？可能不会——至少在短期内不会。在2011年发表在《自然》杂志上的一篇论文中，两位人类学家表示，这项探索可能会因趋同进化而注定失败，在趋同进化中，不同的物种独立地发展出相似的特征。（《大众科学》是自然出版集团的一部分。）独立发展意味着，即使是相隔数百万年的物种，也存在诸如直立行走之类的特征，但这并不能保证一个物种是另一个物种的直系后代。纽约大学人类起源研究中心的生物人类学家特里·哈里森（Terry Harrison）指出：“共享特征在确定进化关系方面只能让你走那么远。”他是与乔治·华盛顿大学的伯纳德·伍德（Bernard Wood）共同撰写《自然》论文的作者。例如，已灭绝的猿类奥雷欧猿，生活在现在的意大利，距今900万至700万年前，相对于其他中新世猿类，它的犬齿较小，脸部较短，枕骨大孔位置靠前，髋部短而宽——所有这些特征都与原始人类有关。然而，它仍然被认为是原始的大型猿类，而不是早期的原始人类，部分原因是它不同的直立运动方式（可能仅限于树栖——类似于现存的长臂猿），以及它的脚、手指和胳膊的特征，这些特征似乎非常适应在树枝上攀爬和荡 swing。
布尔特勒足部化石为直立行走的趋同进化增加了证据。德席尔瓦问道：“就像你在灵长类动物世界中拥有多种形式的攀爬和多种四足行走方式一样，为什么不能有几种不同版本的两足行走呢？”“进化非常聪明，并且一次又一次地提出解决问题的方法。”他承认自己曾经是批评理论的批评者，这些理论认为最近发现的南方古猿源泉种等生物中存在不同类型的直立行走，南方古猿源泉种是一种来自南非的近200万年前的物种，它具有独特的脚跟、脚踝、中足和膝盖解剖结构。他最初认为，在这个物种中明显的解剖变异可能不会比在各种现代人类行走方式中看到的变异导致更多的运动差异。但布尔特勒骨骼帮助他改变了想法。“没有人的骨骼看起来像那样，”他说。“你被迫得出结论，存在不同的策略——不同的出行方式。”
但这种认识并不总是令人舒服。“每个人都想认为人类是特殊的，”拉蒂默说。但如果阿尔迪和其他早期原始人类拥有如此多非黑猩猩的特征，而黑猩猩自身又如此高度衍生，那么我们最后的共同祖先可能不是类黑猩猩的。事实上，它可能看起来更像原始人类。拉蒂默指出，最后的共同祖先可能具有较短的手指，就像始祖地猿和南方古猿阿法种的手指一样。它的脑容量可能也比黑猩猩的小。正如容格斯指出的那样，黑猩猩的大脑似乎比一些早期原始人类的大脑更大。
弄清楚最后的共同祖先可能是什么样子以及它是如何运动的挑战似乎注定会加剧。如果过去十年教会了古人类学家什么，那就是人类祖先的分支最有可能继续变得更加复杂——尤其是在追溯到更久远的时间时。“那里会变得一团糟，”拉蒂默说。
祖先的泥潭
更令人困惑的是，正如德席尔瓦指出的那样，最后的共同祖先不会是单个个体。它将是一个种群——而那个种群将有堂兄弟姐妹，他们也会有堂兄弟姐妹。“在没有DNA的情况下，要知道你是否拥有共同的祖先将是困难的。”
对现存人类和猿类的基因分析的进展帮助科学家估计了我们与黑猩猩的最后一个共同祖先何时生活。但是，600万到1000万年的窗口仍然很大，而且仅靠测序还无法揭示该生物可能是什么样子。尽管如此，当前的研究开始改进突变率的估计，这将缩小目标范围，并帮助古生物学家锁定可能产生祖先化石的正确年龄的地质沉积物。将化石证据与基因分析相结合，可以通过充实基因组中的哪些变化将我们的谱系与黑猩猩的谱系分开，从而推进科学发展，因为我们最初开始分化。
然而，如果没有这些古代原始人类的基因组，就很难将它们放在任何类型的族谱或荆棘丛中。这项工作尤其棘手，“因为这些东西与你我之间的关系比今天地球上任何其他生物都更密切，”德席尔瓦解释道。因此，例如，试图弄清楚随着时间的推移，脚骨形状的最小变化对化石记录中代表的生物的进化关系有何说明，这无疑是非常困难且常常引起争议的。
虽然许多研究人员怀疑他们可能永远无法拼凑出原始人类祖先的完整图景，但这种担忧不太可能阻止他们尝试。但是，这个不断变化的领域将需要为更多的阿尔迪和更多的布尔特勒做好准备，这些发现将撼动已建立的树。德席尔瓦说：“准备好被证明你是错的。”“拥抱它——因为它表明事情变得更加有趣和令人惊讶。”