野生狐狸在几代之内即可转变为宠物

这只动物朝我跑来，卷曲的尾巴摇摆着，充满爱意的眼睛里充满了喜悦。它跳到我怀里，像狗一样蹭着我的脸。但它不是狗。它是一只狐狸——一只看起来和行为都很像狗的狐狸。这只动物及其近亲是（截至 2017 年初）58 代选择性育种的结果，旨在普遍地发现驯化的秘密，特别是人类如何将狼转变为第一批狗。

我现在 83 岁了。当我回顾我一生中四分之三的时间都投入其中的实验时，我的思绪有时会飘到安托万·德·圣埃克苏佩里的经典故事《小王子》以及狐狸对王子的告诫：“你永远要为你驯服的东西负责。”

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自从 1958 年我第一次见到我的导师和朋友德米特里·别利亚耶夫后不久，我就对这些狐狸负责了。当我在莫斯科国立大学完成学业时，我听说别利亚耶夫正要前往新西伯利亚加入新的细胞学与遗传学研究所，并正在寻找学生参与他即将开始的驯化实验。

在我与别利亚耶夫的第一次会面中，我感到震惊的是，他把我这个区区本科生视为平等的。他解释了研究的基本思想，即以快进的速度研究驯化过程：“我想用狐狸制造出狗，”他说。一代又一代，我们将选择性地繁殖那些以最积极的方式与人类互动的狐狸。如果这样一个过程像我们认为的那样奏效，驯化——可能类似于将狼变成狗的转变——就会在我们眼前展开。

当我离开别利亚耶夫的办公室时，我就想参与其中——这意味着搬到西伯利亚的主要城市新西伯利亚。我很高兴能成为新西伯利亚新的“科学城”——科学院城的第一代研究人员的一份子，科学院城容纳了刚起步的研究所，并且很高兴能与一位我感觉是革命思想家的人一起工作。很快，我的丈夫、女儿和我乘坐漫长的火车从莫斯科向东驶去。

别利亚耶夫关于动物驯化过程的假设既激进又简单。他开始认为所有驯养动物的决定性特征是它们的温顺。因此，从进化的角度来看，驯化过程主要是由我们的祖先偏爱对人类最具温顺和最不恐惧的动物所驱动的。温顺是与动物合作繁殖我们想要的其他特征的关键。我们的狗、牛、马、山羊、绵羊、猪和猫都必须温顺，无论我们是为了保护、牛奶、肉、陪伴还是其他商品或品质。

更重要的是，别利亚耶夫认为，大多数驯养动物拥有的其他特征，如果我们现在称之为驯化综合征——卷曲的尾巴、耷拉的耳朵、杂色的毛皮图案、将幼年面部特征（圆脸和钝鼻子）保持到成年，以及较少依赖严格的季节性繁殖——都是选择最温顺动物的副产品。因此，一代又一代，在别利亚耶夫的指导下，但也相当自主地处理日常实验问题，我从最初从苏联各地狐狸养殖场收集的动物中选择性地繁殖最温顺的狐狸。

认识精英

每年，我都会使用我们开发的标准程序对数百只狐狸进行初步测试。我戴着两英寸厚的防护手套，走近笼子里的每只狐狸，站在关闭的笼子旁，打开笼门，将一根棍子放入笼子内。我根据一个量表对狐狸的反应进行评分，最平静的个体得分最高。

在最初几年，绝大多数狐狸似乎与其说是狗，不如说是喷火的巨龙：当我走近或将棍子放入笼子时，它们非常具有攻击性。我确信这些低分者会很乐意撕掉我的手。其他低分狐狸则畏缩在笼子后部。但少数动物在整个测试过程中都保持冷静，观察但不以任何方式做出反应。这些动物被选中交配并产生下一代。我详细记录了从新生儿到成年的每个发育阶段。我们特别注意避免近亲繁殖，即近亲的交配——我们希望以此避免负面遗传后果成为实验中的混杂因素。

即使最初几代平静的狐狸对人也不是特别亲社会——它们似乎容忍，但不享受人类的存在。但在第四代和第五代中，我得到了一些关于未来发展的诱人暗示：几乎无法行走的幼崽会在我走近时摇动它们的小尾巴以示期待。然后是第六代。

正如我和我的同事在 2009 年发表在Bioessays杂志上的一篇文章中所写道，“在第六代中，出现了渴望与人类接触的幼崽，不仅[摇]尾巴，[而且]还像狗一样呜咽、啜泣和舔舐。”这种行为组合的出现如此引人注目，以至于我们将这些动物称为“精英”。这些小狐狸甚至会在听到自己的名字时抬起头。正如我们在 2012 年为题为《狗的遗传学》第二版所做的贡献中指出的那样，它们似乎“渴望人类的陪伴”。这些温顺的幼崽对声音的反应也比典型的狐狸早两天，睁开眼睛也早一天，几乎就像它们在准备尽快开始与人互动一样。

这些精英们迷倒了每一个见到它们的人，无论多么坚强。一天晚上，工作人员下班回家后，别利亚耶夫带了一位著名的军官——卢科夫将军——来到我们的设施。卢科夫是一位正式的人，饱经战争的恐怖。但是，当我打开一个笼子，里面住着一只精英雌性狐狸时，这只狐狸跑过来躺在我旁边，将军庄严的神情融化了。他显然很惊讶，走近狐狸，蹲下身子，长时间抚摸它的头。

在第六代中，精英仅占我们驯养狐狸的 2%，但这个数字会随着每一代而增加。今天，这个数字约为 70%。

胎儿移植

别利亚耶夫和我都是受过训练的遗传学家，任何关于驯化的实验都是对进化遗传学的研究。我们需要确定我们在驯养狐狸身上看到的改变是遗传起源的。因此，我们开发了一项测试，其中包括温顺的狐狸以及我们开发的另一个实验组的狐狸——选择它们对人类的攻击性。几代育种产生了我们认为相当于刻耳柏洛斯的狐狸，刻耳柏洛斯是冥府之门的地狱犬。这些都是凶猛的狐狸。

我们的想法是将温顺母亲的胚胎转移到具有攻击性的雌性狐狸的子宫中，反之亦然。如果新生幼崽的行为像它们的亲生母亲而不是代孕母亲，我们就可以确信温顺和攻击性在根本上是遗传的。

每次移植都涉及一对雌性狐狸，一只温顺，一只具有攻击性，每只都怀孕大约一周。在麻醉两只雌性狐狸后，我在其中一只的腹部切开一个手术切口，找到子宫，子宫有左右两个“角”，每个角都包含植入的胚胎。然后，我从供体雌性狐狸的一个角中取出胚胎，轻轻地放入营养液中。然后，我重复手术程序，从受体雌性狐狸的一个角中取出胚胎，但这次用供体的胚胎替换了那些胚胎。在一些移植中，供体是温顺的雌性狐狸，而受体是具有攻击性的雌性狐狸。在其他移植中，角色则相反。

但是，当幼崽在七周后出生时，我怎么知道哪些幼崽是遗传后代，哪些是移植的呢？狐狸自己在这里提供了帮助——毛色是这些动物的遗传特征，因此通过仔细记录其父母的毛色，幼崽的毛色将充当其血统的标记。

我的长期朋友和同事塔玛拉·库茹托娃和我记录了幼崽在开始与人类互动时的行为。我特别记得一只具有攻击性的雌性狐狸和她的幼崽，其中只有一些具有攻击性。她的寄养温顺后代几乎无法行走，但如果有人站在旁边，它们已经冲到笼子门前摇着尾巴。这种不当行为似乎惹恼了母亲——她对温顺的幼崽发出咆哮，抓住它们的脖子并将它们扔回巢穴。

在同一窝幼崽中，具有攻击性的母亲的遗传后代表现得符合母亲的期望：它们发出攻击性的咆哮，并自己跑到巢穴。我们反复看到了这种模式——幼崽的行为像它们的亲生母亲，而不是它们的代孕母亲。因此，对人类的温顺和攻击性似乎是遗传特征。

普希卡

到 1974 年，我们已经进行了 15 代实验。许多温顺的狐狸属于精英类别，并且还表现出别利亚耶夫预测的其他驯养物种中看到的一系列特征。它们的脸变得更加幼年化，它们的尾巴更加蓬松，它们的应激激素水平更低，它们的生殖周期也更长。少数，包括我最喜欢的一只名叫梅奇塔（“梦想”）的狐狸，甚至长出了耷拉的耳朵。

大多数驯养物种不会与特定的人类建立密切的关系，但狗是不同的。这种对人类的情感亲和力是否可能像我们在狐狸身上看到的许多其他变化一样迅速出现？与人类一起生活是否会自然而然地发生在我们驯养的狐狸身上？为了寻求答案，我向别利亚耶夫提议，我们可以使用我们基因驯化的狐狸来研究类似于人类和狗之间形成的深层种间情感纽带。

我们进行实验的狐狸养殖场包括一栋小房子。我提议我搬进房子，与一只精英狐狸住在一起，看看我们之间可能会发展出什么样的纽带。别利亚耶夫热情地同意了。因此，在 1974 年 3 月 28 日，普希卡（俄语意为“小毛球”）和我一起搬了进去。

普希卡有煤黑色的眼睛、银尖的黑色皮毛和左脸颊上的一条白色条纹。她最近刚满一岁，并且怀孕了，离分娩只有一两周的时间。因此，我不仅可以观察普希卡如何适应与我一起生活，还可以观察在人类陪伴下出生的幼崽是否会与其他的幼崽（甚至是精英幼崽）有不同的社交方式。

我们的新家有三间卧室，外加一个厨房和浴室。我标出了一间卧室作为卧室和办公室，并在另一间卧室里为普希卡建造了一个窝。第三间卧室充当公共区域，摆放着几把椅子和一张桌子。普希卡可以在房子里的任何地方自由漫步。为了让我也能有时间陪伴家人，库茹托娃和其他几个人帮忙接替了一些白天和夜晚的工作。轮班的人会在整天和晚上详细记录关于普希卡行为的所有方面。

最初几天像坐过山车一样。当普希卡搬进来时，她在房子里到处乱窜，显然很激动。直到我给了她一小块奶酪和我为自己准备的苹果，她才肯吃任何东西。第二天，情况有所好转。当我短暂离开房子后返回时，普希卡像狗一样在门口迎接我。但普希卡的情绪波动仍在继续。她可能会非常紧张，以至于我的新朋友似乎处于神经崩溃的边缘，但第二天她又安静地跳到床上，蜷缩在我身边。

尽管适应过程比我预期的要艰难，但大约一周后，普希卡安定下来。当我在办公桌前工作时，她会躺在我的脚边。她似乎很享受和我一起散步。在她最喜欢的游戏中，我会把零食藏在口袋里，她会试图把它抢出来。有时她会仰面躺下，邀请我抚摸她裸露的肚子。

4 月 6 日，普希卡生了六只幼崽。令我惊讶的是，她抱起一只幼崽走到我身边，把它放在我的脚下。“真丢人！”我记得我说，“你的幼崽会着凉的！”但是，当我把幼崽抱回窝里时，普希卡再次把它递给我。我们来回了几次，直到我投降，没有再把幼崽抱回窝里。

我给幼崽们起了名字，都以 P 开头，以纪念妈妈：Prelest（“华丽”）、Pesnya（“歌”）、Plaksa（“爱哭鬼”）、Palma（“棕榈树”）、Penka（“皮肤”）和 Pushok（“小毛球”的男性版本）。在几周内，当我走进房间时，幼崽们就会从它们的窝里跑出来。

每只幼崽都有独特的个性：普肖克是一个爱出风头的人，帕尔玛喜欢跳到桌子上，佩斯尼亚很坚忍，普雷莱斯特有时会欺负她的兄弟姐妹，普拉克萨在走动时会发出喃喃自语的声音，而彭卡，我最喜欢的，是一个小睡冠军。

尽管列夫·托尔斯泰声称“所有幸福的家庭都是相似的”，但普希卡和她的幼崽是一个既幸福又独特的家庭。我会和它们一起玩球，或者跑来跑去让小家伙们追我。彭卡尤其喜欢后一项活动，当她抓住我时，会跳到我的背上。特别喧闹的郊游让幼崽们筋疲力尽。我的一篇日记条目将它们描述为“睡着了，无忧无虑，无所畏惧”。

随着她的后代长大，她可以花更少的时间照顾它们，普希卡和我之间的纽带加深了。她会躺在我的脚边，等待我挠她的脖子。如果我短暂地离开房子，普希卡有时会坐在窗边，期待着我的归来。当看到我走近房子时，她会在门口等待，摇着尾巴。

尽管有所有这些我们之间联系的迹象，但没有什么能让我为 1974 年 7 月 15 日晚上的事件做好准备。我像往常一样在房子外面的长凳上看书，而普希卡则躺在我的脚边休息。我听到远处传来脚步声，但并没有在意。然而，普希卡感觉到了危险。但她没有躲起来或寻求我的保护，而是冲向她认为的入侵者，并做了一件我以前从未见过她做过，以后也不会再做的事情：她吠叫起来，听起来完全像一只看门狗。

普希卡以前从未对任何人表现出真正的攻击性，更不用说凶猛了。我跑过去发现，原来只是夜间巡逻设施的警卫吓到了普希卡。我开始用平静的声音与警卫交谈。普希卡显然感觉到一切都很好，停止了吠叫。

三个半月前，我们搬进房子是为了看看与人类一起生活是否会在精英狐狸身上引发类似狗的忠诚度，这些精英狐狸是大约 15 年的基因选择的产物。我认为那天晚上提供了决定性的答案。

深入 DNA

普希卡早已逝去。但实验，以及我的参与，一直持续到今天。普希卡之后又过了 43 代。（43 代人之前会将我们带到中世纪盛期。）普希卡及其温顺同伴的后代为驯化过程提供了深刻的见解，这在我们的书《如何驯服狐狸（并造就一只狗）》中有所描述，但可以说，今天的温顺狐狸甚至对人类更加友好和亲切。它们天生就会跟随人类的目光和手势，而且它们看起来越来越像狗——在它们其他特征的基础上增加了更圆的鼻子和更短、更粗壮的四肢。

随着遗传学的进步，我们团队近年来已经能够在 DNA 水平上探测驯化过程。与温顺狐狸独特行为和形态特征相关的许多（但肯定不是全部）染色体区域的遗传变化已被定位到狐狸 12 号染色体上。特别是，我们在 12 号染色体上发现了一些数量性状位点 (QTL)——与基因相关的 DNA 片段，这些基因是连续变异性状的基础，这些性状与温顺行为有关。（在人类中，与 QTL 相关的变异性状的例子包括身高和肤色。）

通过将这些 DNA 序列与已知的狗驯化遗传学进行比较，安娜·库克科娃、我和我们的同事得以证实，在许多情况下，狐狸 12 号染色体上的 QTL 与狗驯化中涉及的 QTL 相似。因此，我们得出结论，通过几十代的选择性育种，我们已经在基因水平上大致重演了野生犬科动物向家养宠物的转变。

狐狸甚至几乎开始字面上地告诉我们一些事情。当斯维特拉娜·戈戈列娃和我分析温顺狐狸与具有攻击性狐狸的发声时，我们发现温顺狐狸发出的声音是独一无二的。它们发声的声学动态与人类的笑声非常相似。我们不知道温顺的狐狸是如何或为什么“笑”的，但一种物种与另一种物种建立联系的更令人愉快的方式是难以想象的。