去年四月，在日本福岛第一核电站的反应堆在致命的地震和海啸后发生熔毁时，一位 20 多岁的维修工自愿重返电厂，试图帮助控制局面。他知道空气有毒，并预料到这个选择会让他因为担心给他们带来健康后果而永远无法结婚或生育。然而，他仍然走回福岛的大门，进入电厂充满辐射的空气中并开始工作——报酬与他通常的微薄工资没有差别。这位不愿透露姓名的工人去年七月告诉《独立报》：“只有我们中的一些人可以做这项工作。” “我单身又年轻，我觉得我有责任帮助解决这个问题。”
尽管它们可能并不总是在如此史诗般的规模上上演，但无私行为的例子在自然界中比比皆是。生物体内的细胞协调以控制其分裂并避免引起癌症，许多物种中的工蚁牺牲自己的繁殖能力来为蚁后和蚁群服务，狮群中的雌狮会互相哺乳幼崽。人类也互相帮助做各种事情，从获取食物到寻找配偶再到保卫领地。即使帮助者不一定是在冒着生命危险，他们也在冒着降低自身繁殖成功的风险来造福另一个个体。
几十年来，生物学家们一直在为合作而烦恼，努力在进化论的支配观点——正如阿尔弗雷德·丁尼生勋爵生动地描述的那样，“弱肉强食”——的背景下理解它。查尔斯·达尔文在为自然选择进化论——其中具有理想特征的个体比同类更频繁地繁殖，从而为下一代做出更多贡献——辩护时，称这种竞争为“最激烈的生存斗争”。如果将这种论点推向逻辑极端，很快就会得出结论，即一个人永远不应该帮助竞争对手，而且实际上一个人可能可以通过撒谎和欺骗来领先。赢得生命游戏——不择手段——才是最重要的。
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那么，为什么无私行为如此普遍呢？在过去的二十年里，我一直在使用博弈论的工具来研究这个明显的悖论。我的工作表明，合作并非与竞争对立，而是从一开始就与竞争并肩运作，塑造了地球上生命的进化，从最早的细胞到智人。因此，生命不仅仅是一场生存斗争——也可以说，它也是一场为了生存而相互依偎的斗争。而且，在任何情况下，合作的进化影响都没有像在人类身上那样被深刻地感受到。我的发现暗示了为什么会这样，并强调正如互相帮助是我们过去成功的关键一样，它也注定对我们的未来至关重要。
从对手到盟友
我最初对合作产生兴趣是在 1987 年，当时我是一名在维也纳大学学习数学和生物学的研究生。在阿尔卑斯山与一些同学和教授的静修会上，我了解到一个名为“囚徒困境”的博弈论悖论，它优雅地说明了为什么合作让进化生物学家如此困惑。困境是这样的：想象一下，有两个人被捕，并因合谋犯罪而面临监禁。检察官分别讯问每个人，并列出交易条款。如果一个人告发另一个人，而另一个人保持沉默，告发者只会被判一年监禁，而沉默者则会被判四年监禁。如果双方合作且不互相告发，双方都会获得减刑，刑期为两年。但如果两个人互相告发，他们都会被判处三年徒刑。
由于每位罪犯都是单独咨询的，因此没有人知道其伙伴会背叛还是合作。在收益矩阵上绘制可能的结局[见下方框]，人们可以看到，从个人的角度来看，最好的选择是背叛并告发自己的伙伴。然而，由于双方都会遵循同样的推理路线并选择背叛，因此双方都将获得第三好的结果（三年徒刑），而不是他们可以通过互相合作获得的两年徒刑。
囚徒困境立即以其探测冲突与合作之间关系的力量吸引了我。最终，我的博士生导师卡尔·西格蒙德和我开发了使用大型社区而不是将自己限制在两名囚犯的困境中运行计算机模拟的技术。采用这些方法，我们可以观察到这些社区中个人的策略如何通过增长和衰退的周期从背叛演变为合作，然后再演变为背叛。通过模拟，我们确定了一种可以克服自然选择偏爱自私行为的机制，从而引导潜在的背叛者伸出援手。
我们从背叛者和合作者的随机分布开始，在每一轮游戏之后，获胜者将继续繁殖后代，这些后代将参加下一轮。后代主要遵循其父母的策略，尽管随机突变可能会改变其策略。随着模拟的运行，我们发现，在仅仅几代人的时间内，人口中的所有个体都在每一轮游戏中背叛。然后，过了一段时间，突然出现了一种新策略：玩家将首先合作，然后镜像对手的行动，以牙还牙。这种变化迅速导致社区由合作者主导。
这种在反复相遇的个体之间实现合作进化的机制被称为直接互惠。吸血蝙蝠提供了一个引人注目的例子。如果一只蝙蝠有一天错过了直接捕食猎物的机会，它会向栖息地中饱食的同伴乞讨。如果它幸运的话，它的一个栖息地伙伴会通过将血粉反刍到饥饿的蝙蝠口中来分享它的血粉。吸血鬼生活在稳定的群体中，并在狩猎后每天返回栖息地，因此群体成员经常相遇。研究表明，蝙蝠会记住哪些蝙蝠在它们需要帮助时帮助过它们，而当慷慨的蝙蝠自己也需要食物时，它早先帮助过的蝙蝠很可能会回报这份恩情。
使我们早期的计算机模拟更加有趣的是，我们发现直接互惠也有不同的类型。在 20 代人的时间内，最初的以牙还牙策略已经让位于更慷慨的策略，在这种策略中，即使对手背叛，玩家也可能仍然会合作。本质上，我们目睹了宽恕的进化——一种直接互惠策略，允许玩家忽略偶尔的错误。
除了直接互惠之外，我后来又发现了合作进化的另外四种机制。在科学家们发表的数千篇关于合作者如何在进化中胜出的论文中，他们描述的所有情景都属于这五类中的一种或多种。
合作可能在种群中站稳脚跟的第二种手段是，如果合作者和背叛者在种群中不是均匀分布的——这种机制被称为空间选择。邻居（或社交网络中的朋友）倾向于互相帮助，因此在具有合作者群体的种群中，这些乐于助人的人可以形成集群，然后这些集群可以生长，从而在与背叛者的竞争中获胜。空间选择也适用于更简单的生物。在酵母细胞中，合作者会产生一种用于消化糖的酶。他们这样做会付出代价。与此同时，背叛者酵母会蹭合作者的酶，而不是自己产生酶。麻省理工学院的杰夫·戈尔以及哈佛大学的安德鲁·默里独立进行的研究发现，在混合良好的种群中生长的酵母中，背叛者占了上风。相比之下，在合作者和背叛者成团的种群中，合作者获胜。
也许关于无私进化的最直接直观的机制之一是遗传相关的个体之间的合作，或亲缘选择。在这种情况下，个体为了他们的亲属做出牺牲，因为这些亲属与他们分享基因。因此，尽管一个人可能会通过帮助有需要的亲属来降低自己的直接繁殖适应性，但仍然在促进帮助者与接受者共享的基因的传播。正如 20 世纪生物学家 J.B.S. 霍尔丹所说，他是第一个提到亲缘选择思想的人：“我会跳入河中救两个兄弟或八个堂兄弟”，指的是我们的兄弟姐妹分享我们 50% 的 DNA，而我们的堂兄弟姐妹分享 12.5%。 （事实证明，计算亲缘选择的适应性效应是一项相当复杂的任务，它误导了许多研究人员。我的同事和我现在正在就亲缘选择理论的潜在数学原理进行激烈的辩论。）
促进合作出现的第四种机制是间接互惠，它与西格蒙德和我最初研究的直接互惠截然不同。在间接互惠中，一个人根据有需要的个体的声誉来决定是否帮助另一个人。那些以帮助陷入困境的他人而闻名的人，甚至可能会在自己的运气变差时得到陌生人的善意。因此，合作者在这种情况下可能不会像“你挠我的背，我就挠你的背”那样想，而是可能会想，“我挠你的背，会有人挠我的背。” 例如，在日本猕猴中，地位较低的猴子梳理地位较高的猴子（声誉良好）可能会改善自己的声誉——从而获得更多的梳理——仅仅是因为与高层人士在一起而被看到。
最后，个体可能会为了更大的利益而做出无私的行为，而不是帮助单个同伴。合作可能扎根的第五种手段被称为群体选择。对这种机制的认识可以追溯到达尔文本人，他在 1871 年出版的著作《人类的由来》中观察到，“一个部落，包括许多成员……总是准备互相帮助，并为共同利益牺牲自己，将战胜大多数其他部落；这将是自然选择。” 从那以后，生物学家们就自然选择可以赞成合作以提高群体繁殖潜力的观点展开了激烈的争论。然而，包括我在内的研究人员进行的数学建模已帮助表明，选择可以在多个层面运作，从个体基因到相关个体群体再到整个物种。因此，一家公司的员工相互竞争以晋升公司阶梯，但他们也合作以确保企业在与其他公司的竞争中取得成功。
人人为我
控制合作出现的五种机制适用于各种生物，从变形虫到斑马（甚至在某些情况下，也适用于基因和细胞的其他组成部分）。这种普遍性表明，合作从一开始就是地球生命进化中的驱动力。此外，有一个群体中，合作的影响已被证明特别深刻：人类。数百万年的进化将缓慢、无防御能力的猿变成了地球上最有影响力的生物，一个能够发明令人难以置信的技术阵列的物种，这些技术使我们能够探测海洋深处、探索外太空并将我们的成就瞬间传播到世界各地。我们通过共同努力完成了这些不朽的壮举。的确，人类是最具合作性的物种——如果你愿意，可以称之为超级合作者。
鉴于合作的五种机制在整个自然界中都存在，问题是：是什么让人类尤其成为所有生物中最乐于助人的？在我看来，人类比任何其他生物都更倾向于基于间接互惠或声誉提供帮助。为什么？因为只有人类拥有完全成熟的语言——以及，通过延伸，彼此的名字——这使我们能够分享关于每个人的信息，从我们的直系亲属到地球另一端的完全陌生人。我们痴迷于谁对谁做了什么以及为什么——我们必须这样做才能最好地将自己定位在我们周围的社交网络中。研究表明，人们在决定从赞助哪些慈善机构到资助哪些企业初创公司的一切事情时，部分是基于声誉。我的哈佛同事丽贝卡·亨德森是商业界竞争战略方面的专家，她指出，丰田在 20 世纪 80 年代超越其他汽车制造商的竞争优势，部分原因在于其公平对待供应商的声誉。
语言与间接互惠之间的相互作用导致了快速的文化进化，这对于我们作为一个物种的适应性至关重要。随着人口的扩张和气候的变化，我们将需要利用这种适应性，并找出共同努力拯救地球及其居民的方法。鉴于我们目前的环境记录，我们实现该目标的几率看起来并不高。在这里，博弈论也提供了见解。某些涉及两个以上玩家的合作困境被称为公共物品博弈。在这种情况下，群体中的每个人都从我的合作中受益，但在所有条件相同的情况下，我通过从合作转向背叛来增加我的收益。因此，尽管我希望其他人合作，但我的“明智”选择是背叛。问题是群体中的每个人都以同样的方式思考，因此最初的合作最终会变成背叛。
在已故生态学家加勒特·哈丁于 1968 年描述的经典公共物品情景，即“公地悲剧”中，一群共享牧场的牲畜农民允许他们的动物在公共草地上过度放牧，尽管他们知道他们最终会破坏每个人的资源，包括他们自己的资源。这与现实世界中对自然资源的担忧——从石油到清洁饮用水——的类比是显而易见的。如果合作者在公共资产的管理方面倾向于背叛，我们又如何才能希望为后代保护地球的生态资本呢？
我为人人
值得庆幸的是，并非所有希望都破灭了。德国普伦的马克斯·普朗克进化生物学研究所的曼弗雷德·米林斯基和他的同事进行的一系列计算机实验揭示了激励人们在公共物品博弈中成为公地良好管理者的几个因素。研究人员给每位受试者 40 欧元，让他们通过计算机玩一个游戏，游戏的目标是使用这些钱来控制地球的气候。参与者被告知，在游戏的每一轮中，他们都必须将他们的一些钱捐到一个公共资金池中。如果在 10 轮结束时公共资金池中有 120 欧元或更多，那么气候是安全的，玩家将带着他们剩下的钱回家。如果他们筹集的钱少于 120 欧元，那么气候就会崩溃，每个人都会损失所有的钱。
尽管玩家经常未能拯救气候，与目标相差几个欧元，但研究人员观察到他们在每一轮中的行为差异，这暗示了是什么激发了慷慨。研究人员发现，当玩家收到关于气候研究的权威信息时，他们会更加利他，这表明人们需要确信确实存在问题才能为更大的利益做出牺牲。当他们被允许公开而不是匿名捐款时——也就是说，当他们的声誉受到威胁时，他们的行为也更加慷慨。英国纽卡斯尔大学的研究人员进行的另一项研究强调了声誉的重要性，他们发现当人们感到自己被监视时会更慷慨。
当每个月收到我家的燃气账单时，这些因素都会发挥作用。该账单将我家的用气量与我在波士顿郊外社区的平均家庭用气量以及最节能住宅的用气量进行了比较。看到我们的用量与邻居的用量相比如何，这促使我的家人减少用气量：每年冬天我们都会尝试将房屋的温度降低华氏一度。
进化模拟表明，合作本质上是不稳定的；合作繁荣时期不可避免地让位于背叛的厄运。然而，利他主义精神似乎总能自我重建；我们的道德指南针以某种方式重新调整。合作和背叛的周期在人类历史的兴衰、政治和金融系统的震荡中是可见的。我们人类现在正处于这个周期的哪个阶段尚不确定，但显然我们可以做得更好，共同努力解决世界上最紧迫的问题。博弈论提出了一种方法。政策制定者应注意间接互惠以及信息和声誉在控制背叛者方面的重要性。他们应该利用这些因素的能力，使我们所有人成为更大公共物品博弈中更好的合作者：70 亿人共同承担着保护地球迅速减少的资源的任务。