2011年4月，在日本福岛第一核电站的反应堆在致命的地震和海啸后发生熔毁时，一位20多岁的维修工自愿重新进入电厂，试图帮助控制局势。他知道空气有毒，并且预料到这个选择会让他永远无法结婚或生育孩子，因为他担心会给他们带来健康后果。然而，他仍然走回福岛的大门，进入充满辐射的空气中并开始工作——报酬与他通常的微薄工资相同。“只有我们中的一些人可以做这项工作，”这位不愿透露姓名的工人在后来的7月份告诉《独立报》。“我单身且年轻，我觉得我有责任帮助解决这个问题。
虽然它们可能并不总是在如此宏大的规模上上演，但自然界中无私行为的例子比比皆是。生物体内的细胞协调一致以控制其分裂并避免引起癌症，许多物种中的工蚁牺牲自己的繁殖能力来为蚁后和蚁群服务，狮群中的雌狮会互相哺乳幼崽。而人类互相帮助做各种事情，从获取食物到寻找配偶再到保卫领地。即使帮助者不一定是在冒生命危险，他们也在冒着降低自身繁殖成功的风险来造福另一个个体。
几十年来，生物学家一直在为合作而苦恼，努力在进化论的主流观点“弱肉强食”的背景下理解它，正如阿尔弗雷德·丁尼生勋爵生动地描述的那样。查尔斯·达尔文在为自然选择进化论辩护时——拥有理想特征的个体比同类更频繁地繁殖，从而为下一代做出更多贡献——称这种竞争为“最残酷的生存斗争”。推向逻辑极端，这种论点很快就会得出结论，即一个人永远不应该帮助竞争对手，而且一个人实际上可能通过撒谎和欺骗来领先。赢得人生游戏——不择手段——才是最重要的。
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那么，为什么无私行为如此普遍呢？在过去的二十年中，我一直在使用博弈论的工具来研究这个明显的悖论。我的工作表明，合作并非与竞争对立，而是从一开始就与竞争并肩运作，塑造了地球上生命的进化，从最早的细胞到智人。因此，生命不仅仅是一场生存斗争——也可以说，它也是一场为了生存而互相依偎的斗争。在任何情况下，合作的进化影响都没有像在人类身上那样被深刻地感受到。我的发现暗示了为什么会这样，并强调正如互相帮助是我们过去成功的关键一样，它也注定对我们的未来至关重要。
从对手到盟友
我第一次对合作产生兴趣是在 1987 年，当时我是在维也纳大学学习数学和生物学的研究生。在阿尔卑斯山与一些同学和教授一起度假时，我了解到一种名为囚徒困境的博弈论悖论，它优雅地说明了为什么合作让进化生物学家如此困惑。这个困境是这样的：想象一下，两个人被捕并因合谋犯罪而面临监禁。检察官分别讯问每个人，并列出交易条款。如果一个人告发另一个人，而另一个人保持沉默，那么告发者只需监禁一年，而沉默者则会被判处四年徒刑。如果双方合作且不互相告发，则双方都将被减刑至两年。但是，如果双方都互相告发，则双方都将受到三年徒刑。
由于每位罪犯都是单独咨询的，因此没有人知道他们的同伙会叛变还是合作。在收益矩阵上绘制可能的结果 [见反页上的方框]，人们可以看到，从个人的角度来看，最好的选择是叛变并告发同伙。然而，由于双方都将遵循相同的推理路线并选择叛变，因此双方都将获得第三好的结果（三年徒刑），而不是他们可以通过相互合作获得的两年徒刑。
囚徒困境以其探索冲突与合作之间关系的力量立即吸引了我。最终，我的博士生导师卡尔·西格蒙德和我开发了使用大型社区而不是将自己限制在两名囚犯中的困境的计算机模拟技术。通过这些方法，我们可以观察到这些社区中个体的策略如何通过增长和衰退的周期从叛变演变为合作，然后再演变为叛变。通过模拟，我们找到了一种可以克服自然选择偏爱自私行为的机制，从而引导潜在的叛变者伸出援助之手。
我们从叛变者和合作者的随机分布开始，在每一轮游戏之后，获胜者将继续产生后代，这些后代将参加下一轮。后代主要遵循其父母的策略，尽管随机突变可能会改变他们的策略。随着模拟的运行，我们发现仅仅在几代人的时间内，群体中的所有个体都在每一轮游戏中叛变。然后，过了一段时间，一种新的策略突然出现：玩家将首先合作，然后镜像对手的行动，针锋相对。这种变化迅速导致了以合作者为主导的社区。
这种在反复相遇的个体之间合作进化的机制被称为直接互惠。吸血蝙蝠提供了一个引人注目的例子。如果一只蝙蝠有一天错过了直接捕食猎物的机会，它会向栖息地中饱食的同伴乞讨。如果它幸运的话，它的一个栖息地伙伴会通过将血餐反刍到饥饿的蝙蝠口中来分享。吸血鬼生活在稳定的群体中，并且每天狩猎后返回栖息地，因此群体成员经常相遇。研究表明，蝙蝠会记住哪些蝙蝠在它们需要帮助时帮助过它们，当慷慨的蝙蝠有一天发现自己需要食物时，它早先帮助过的蝙蝠很可能会回报这份恩情。
使我们早期的计算机模拟更加有趣的是，直接互惠有不同类型的启示。在 20 代人中，最初的针锋相对策略已经让位于一种更慷慨的策略，在这种策略中，即使对手叛变，玩家仍然可能合作。本质上，我们见证了宽恕的进化——一种直接互惠策略，允许玩家忽略偶尔的错误。
除了直接互惠之外，我后来又确定了四种合作进化的机制。在科学家发表的数千篇关于合作者如何在进化中获胜的论文中，他们描述的所有情景都属于这五个类别中的一个或多个。
合作可能在群体中找到立足点的第二种方式是，如果合作者和叛变者在群体中不是均匀分布的——这种机制称为空间选择。邻居（或社交网络中的朋友）倾向于互相帮助，因此在合作者聚集的群体中，这些乐于助人的人可以形成集群，然后这些集群可以增长，从而在与叛变者的竞争中获胜。空间选择也在更简单的生物体中运作。在酵母细胞中，合作者产生一种用于消化糖的酶。他们这样做是以自身为代价的。与此同时，叛变酵母会蹭合作者的酶，而不是自己制造酶。麻省理工学院的杰夫·戈尔和哈佛大学的安德鲁·默里的独立研究发现，在混合良好的群体中生长的酵母中，叛变者占了上风。相比之下，在合作者和叛变者成团的群体中，合作者获胜。
也许关于无私进化的最直接直观的机制之一涉及基因相关个体之间的合作，即亲缘选择。在这种情况下，个体为他们的亲属做出牺牲，因为这些亲属与他们共享基因。因此，尽管一个人可能通过帮助有需要的亲属而降低自己的直接繁殖适应性，但一个人仍在促进帮助者与接受者共享的那些基因的传播。正如 20 世纪生物学家 J.B.S.霍尔丹（他首先提出了亲缘选择的思想）所说：“我愿意跳入河中拯救两个兄弟或八个堂兄弟姐妹，”指的是我们的兄弟姐妹分享我们 50% 的 DNA，而我们的堂兄弟姐妹分享 12.5%。 （事实证明，计算亲缘选择的适应性影响是一项相当复杂的任务，它误导了许多研究人员。我的同事和我现在正在就亲缘选择理论的潜在数学原理进行激烈的辩论。）
促进合作出现的第四种机制是间接互惠，它与西格蒙德和我最初研究的直接互惠截然不同。在间接互惠中，一个人根据有需要的人的声誉来决定是否帮助另一个人。那些以帮助陷入困境的他人而闻名的人，甚至可能在自己运气不佳时，也会得到陌生人的善意。因此，在这种情况下，合作者可能不会抱有“你给我挠痒痒，我就给你挠痒痒”的心态，而是会想，“我给你挠痒痒，会有人给我挠痒痒”。例如，在日本猕猴中，梳理高等级猴子（声誉良好）的低等级猴子可以通过与高层人物在一起而被看到，从而提高自己的声誉——并因此获得更多的梳理。
最后，个体可能会为了更大的利益而做出无私的行为，而不是帮助单个同伴。这种合作可能扎根的第五种方式被称为群体选择。对这种机制的认识可以追溯到达尔文本人，他在 1871 年出版的《人类的由来》一书中观察到，“一个部落，如果包括许多成员……总是准备互相帮助，并为共同利益牺牲自己，就会战胜大多数其他部落；这将是自然选择。” 此后，生物学家就自然选择可以支持合作以提高群体繁殖潜力的观点展开了激烈的争论。然而，包括我在内的研究人员进行的数学建模已帮助表明，选择可以在多个层面上运作，从单个基因到相关个体群体再到整个物种。因此，一家公司的员工相互竞争以晋升公司阶梯，但他们也合作以确保企业在与其他公司的竞争中取得成功。
为了所有人
控制合作出现的五种机制适用于各种生物，从变形虫到斑马（甚至在某些情况下，也适用于基因和细胞的其他组成部分）。这种普遍性表明，合作从一开始就是地球生命进化的驱动力。此外，有一个群体中，合作的影响已被证明特别深刻：人类。数百万年的进化将缓慢、无防御能力的猿猴转变为地球上最有影响力的生物，一个能够发明令人难以置信的技术阵列的物种，这些技术使我们能够探索海洋深处、探索外太空并将我们的成就瞬间传播到全世界。我们通过共同努力完成了这些不朽的壮举。事实上，人类是最具合作精神的物种——如果你愿意，可以称之为超级合作者。
鉴于合作的五种机制在整个自然界中都存在，问题是：是什么让人类，尤其是，成为所有生物中最乐于助人的？在我看来，人类比任何其他生物都更倾向于基于间接互惠或声誉提供帮助。为什么？因为只有人类拥有成熟的语言——以及，由此延伸，彼此的名字——这使我们能够分享关于从我们直系亲属到地球另一端的完全陌生人的所有人的信息。我们痴迷于谁对谁做了什么以及为什么——我们必须这样做才能最好地将自己定位在我们周围的社交网络中。研究表明，人们在决定从赞助哪些慈善机构到资助哪些企业初创公司的一切事情上，部分是基于声誉。我的哈佛同事丽贝卡·亨德森是商业界竞争策略的专家，她指出，丰田在 20 世纪 80 年代在汽车制造商中获得竞争优势，部分原因是其对待供应商公平的声誉。
语言和间接互惠之间的相互作用导致了快速的文化进化，这对于我们作为物种的适应性至关重要。随着人类人口的扩张和气候的变化，我们将需要利用这种适应性，并找出合作方式来拯救地球及其居民。鉴于我们目前的环境记录，我们实现该目标的几率看起来并不高。在这里，博弈论也提供了见解。某些涉及两个以上玩家的合作困境被称为公共物品博弈。在这种情况下，群体中的每个人都从我的合作中受益，但所有其他条件都相同时，我通过从合作转向叛变来增加我的收益。因此，尽管我希望其他人合作，但我“聪明”的选择是叛变。问题是群体中的每个人都以同样的方式思考，因此最初的合作最终以叛变告终。
在已故生态学家加勒特·哈丁在 1968 年描述的经典公共物品情景“公地悲剧”中，一群牲畜农民共享牧场，尽管他们知道自己最终会破坏包括他们自己在内的所有人的资源，但他们还是允许自己的动物过度放牧公有土地。这与现实世界中对自然资源（从石油到清洁饮用水）的担忧非常相似。如果合作者在公共资产的管理方面倾向于叛变，我们又怎能指望为后代保护地球的生态资本呢？
为了一个
值得庆幸的是，并非所有希望都破灭了。德国普伦的马克斯·普朗克进化生物学研究所的曼弗雷德·米林斯基和他的同事进行的一系列计算机实验揭示了激励人们在公共物品博弈中成为公地良好管理者的几个因素。研究人员给每位受试者 40 欧元，并让他们通过计算机玩一个游戏，游戏的目标是用这笔钱来控制地球的气候。参与者被告知，在每轮游戏中，他们必须将部分钱捐到一个公共池中。如果在 10 轮游戏结束时，公共池中至少有 120 欧元，那么气候就是安全的，玩家将带着他们剩下的钱回家。如果他们筹集的资金少于 120 欧元，那么气候就会崩溃，每个人都会损失所有的钱。
尽管玩家经常未能拯救气候，与目标差几欧元，但研究人员观察到他们从一轮到另一轮的行为差异，这暗示了是什么激发了慷慨。研究人员发现，当玩家收到关于气候研究的权威信息时，他们更具有利他主义精神，这表明人们需要确信确实存在问题，才能为更大的利益做出牺牲。当他们被允许公开而不是匿名做出贡献时——也就是说，当他们的声誉受到威胁时，他们的行为也更加慷慨。英国纽卡斯尔大学研究人员的另一项研究强调了声誉的重要性，他们发现，当人们感到自己受到关注时，他们会更加慷慨。
这些因素每个月都会在我收到家里的煤气账单时发挥作用。账单将我家户的消耗量与我在波士顿郊外社区的平均家庭煤气消耗量以及最高效的家庭煤气消耗量进行了比较。看到我们的用量与邻居的用量相比如何，这促使我的家人减少煤气用量：每个冬天，我们都试图将家里的温度降低华氏一度。
进化模拟表明，合作本质上是不稳定的；合作繁荣时期不可避免地让位于叛变厄运。然而，利他主义精神似乎总能重建自身；我们的道德指南针不知何故重新对齐。合作与叛变的周期在人类历史的兴衰、政治和金融系统的震荡中可见一斑。我们人类目前正处于这个周期的哪个位置尚不确定，但显然我们可以在共同努力解决世界上最紧迫的问题方面做得更好。博弈论提供了一种方法。政策制定者应该注意到间接互惠以及信息和声誉在控制叛变者中的重要性。他们应该利用这些因素的能力，使我们所有人成为更大公共物品博弈中更好的合作者：七十亿人的使命，即保护地球上迅速减少的资源。