我们为何“爱上牛奶”

当一种单一基因突变首次让古代欧洲人能够饮用牛奶时,它为一场席卷欧洲大陆的变革奠定了基础

在20世纪70年代,考古学家彼得·博古茨基在波兰中部肥沃平原的一个石器时代遗址进行挖掘时,偶然发现了一系列奇怪的文物。大约7000年前居住在那儿的人是中欧最早的农民之一,他们留下了散布着小孔的陶器碎片。看起来好像粗糙的红色粘土在被稻草刺穿时被烘烤过。

回顾考古文献,博古茨基发现了古代多孔陶器的其他例子。“它们非常不寻常——人们几乎总是将它们包括在出版物中,”现在在新泽西州普林斯顿大学的博古茨基说。他曾在一位朋友的家中见过类似的东西,用于过滤奶酪,因此他推测这种陶器可能与奶酪制作有关。但他无法验证自己的想法。


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这些神秘的陶器碎片一直存放在仓库中,直到2011年,梅拉妮·罗菲特-萨尔克将它们取出并分析了保存在粘土中的脂肪残留物。罗菲特-萨尔克是英国布里斯托大学的一位地球化学家,她发现了大量乳脂的特征——证据表明早期农民曾使用这种陶器作为筛子,将脂肪乳固体与液态乳清分离。这使得波兰文物成为世界上已知最古老的奶酪制作证据。

罗菲特-萨尔克的侦查工作是关于欧洲牛奶历史的一系列发现的一部分。其中许多发现来自一个始于2009年、耗资330万欧元(440万美元)的项目,该项目涉及考古学家、化学家和遗传学家。该小组的研究结果阐明了乳制品深刻地塑造了人类在欧洲大陆的定居方式。

在最近的冰河时代,牛奶对成年人来说基本上是一种毒素,因为——与儿童不同——他们无法产生乳糖酶来分解乳糖,乳糖是牛奶中的主要糖分。但是,随着大约11000年前中东地区的农业开始取代狩猎和采集,牧民们学会了通过发酵牛奶制作奶酪或酸奶来降低乳制品中乳糖的含量,使其达到可耐受的水平。几千年后,一种基因突变在欧洲蔓延开来,使人们能够在他们的一生中产生乳糖酶——并饮用牛奶。这种适应性开辟了一种丰富的新营养来源,可以在歉收时维持社区的生存。

这场分两步走的牛奶革命可能是南部农民和牧民群体席卷欧洲并取代在那里生活了数千年的狩猎采集文化的主要因素。“从考古学的角度来看,他们真的很快地向北欧蔓延,”伦敦大学学院的人口遗传学家马克·托马斯说。这种移民浪潮在欧洲留下了持久的印记,与世界上的许多地区不同,现在大多数欧洲人都可以耐受牛奶。“很可能很大一部分欧洲人是欧洲最早的乳糖酶持续性乳制品农民的后代,”托马斯说。

强大的胃
几乎所有幼儿都会产生乳糖酶,并且可以消化母乳中的乳糖。但是,随着他们的成熟,大多数人会关闭乳糖酶基因。只有35%的人口在七八岁以后仍然可以消化乳糖。“如果你乳糖不耐受,并且喝了半品脱牛奶,你就会非常难受。爆发性腹泻——基本上就是痢疾,”英国约克大学的考古学家奥利弗·克雷格说。“我并不是说它是致命的,但它非常令人不愉快。”

图片来源:Nature Magazine

大多数保留消化牛奶能力的人都可以追溯到他们在欧洲的祖先,这种特征似乎与基因组区域中离乳糖酶基因不远的一个单核苷酸有关,其中DNA碱基胞嘧啶变为胸腺嘧啶。在西非(见《自然》杂志444, 994–996; 2006)、中东和南亚也存在其他乳糖酶持续性热点,这些热点似乎与独立的突变有关(见“乳糖酶热点”)。

欧洲的单核苷酸转换发生在相对较近的时期。托马斯和他的同事通过观察现代人群的基因变异,并运行计算机模拟,模拟相关的基因突变可能如何在古代人群中传播,从而估计了时间。他们提出,乳糖酶持续性的特征,被称为LP等位基因,大约在7500年前出现在匈牙利广阔肥沃的平原上。

强大的基因
一旦LP等位基因出现,它就提供了一个主要的选择优势。在2004年的一项研究中,研究人员估计,携带这种突变的人产生的后代将比没有携带这种突变的人多出19%。研究人员称这种选择程度为“迄今为止在基因组中任何基因中看到的最强烈的选择之一”。

经过几百代的累积,这种优势可以帮助一个种群占领一个大陆。但前提是“该种群拥有新鲜牛奶的供应并且正在进行乳制品生产”,托马斯说。“这是基因-文化共同进化。它们相互促进。”

为了调查这种互动的历史,托马斯与德国美因茨约翰内斯·古腾堡大学的古遗传学家约阿希姆·伯格和约克大学的生物考古学家马修·柯林斯合作。他们组织了一个名为LeCHE(欧洲早期文化史中的乳糖酶持续性)的跨学科项目,该项目汇集了来自欧洲各地十几位职业生涯早期的研究人员。

通过研究人类分子生物学以及古代陶器的考古学和化学,LeCHE参与者还希望解决关于现代欧洲人起源的一个关键问题。“考古学中一直存在一个持久的问题——我们是中东农民的后代还是本土狩猎采集者的后代,”托马斯说。争论归结为进化与替代。欧洲本土的狩猎采集人群是否接受了农业和畜牧业?还是由于基因和技术的结合,涌入了一批农业殖民者,他们胜过了当地人?

一条证据来自对考古遗址发现的动物骨骼的研究。如果主要为了乳制品饲养牛,通常会在小牛满一岁之前宰杀它们,以便可以挤牛奶。但是主要为了肉类饲养的牛会被更晚宰杀,当它们达到完全尺寸时。(绵羊和山羊的情况类似,尽管年龄不同,它们也是乳制品革命的一部分。)

图片来源:Nature Magazine

根据对骨骼生长模式的研究,LeCHE参与者、法国国家自然历史博物馆的考古动物学家让-丹尼斯·维涅认为,中东地区的乳制品生产可能可以追溯到人类首次在那里驯养动物的时候,大约在10500年前。这将它置于中东新石器时代过渡之后——当时基于狩猎采集的经济让位于以农业为基础的经济。巴黎博物馆的考古动物学家罗兹·吉利斯说,乳制品生产“可能是人类开始诱捕和饲养牛、绵羊和山羊等反刍动物的原因之一”。(见“乳制品传播”。)

吉利斯说,乳制品生产随后与新石器时代过渡同步扩展,她研究了欧洲和安纳托利亚(现代土耳其)150个遗址的骨骼生长情况。随着农业从安纳托利亚传播到北欧,大约经历了两个千年,乳制品生产也遵循了类似的模式。

仅凭生长模式并不能说明欧洲的新石器时代过渡是通过进化还是替代发生的,但牛骨提供了重要的线索。在一项先导研究中,伯格和其他几位LeCHE参与者发现,欧洲新石器时代遗址的家养牛与来自中东的奶牛关系最为密切,而不是本土的野生欧洲野牛。伯格说,这强烈表明,外来的牧民带来了他们的牛,而不是在当地驯养。在中欧几个遗址回收的古代人类DNA研究中也出现了类似的情况,这表明新石器时代农民并非起源于之前居住在那里的狩猎采集者。

总而言之,这些数据有助于解决第一批欧洲农民的起源问题。“长期以来,欧洲大陆考古学的主流观点认为中石器时代的狩猎采集者进化成了新石器时代的农民,”伯格说。“我们基本上证明了他们完全不同。”

牛奶还是肉
鉴于中东地区的乳制品生产比LP等位基因在欧洲出现早数千年,古代牧民一定找到了降低牛奶中乳糖浓度的方法。他们很可能是通过制作奶酪或酸奶来实现这一点的。(发酵奶酪,如羊乳酪和切达干酪,其乳糖含量仅为鲜牛奶的一小部分;类似于帕尔马干酪的陈年硬奶酪几乎不含乳糖。)

为了验证这一理论,LeCHE研究人员对古代陶器进行了化学测试。粗糙多孔的粘土含有足够的残留物,供化学家区分烹饪过程中吸收了哪种类型的脂肪:是来自肉类还是牛奶,以及来自牛、绵羊和山羊等反刍动物还是来自其他动物。“这为我们提供了一种方法来判断正在烹饪哪些类型的食物,”布里斯托大学的化学家理查德·埃弗谢德说。

埃弗谢德和他的LeCHE合作者在中东新月沃土的陶器上发现了至少8500年前的乳脂,而罗菲特-萨尔克对波兰陶器的研究提供了明确的证据,表明欧洲的牧民在6800至7400年前就在生产奶酪来补充他们的饮食。到那时,乳制品已成为新石器时代饮食的一部分,但它还不是经济的主导部分。

下一步发展缓慢,似乎需要乳糖酶持续性的传播。LP等位基因直到首次出现后的一段时间才在人群中变得普遍:伯格在古代人类DNA样本中寻找了这种突变,并且只在6500年前的德国北部发现了它。

伦敦大学学院的人口遗传学家帕斯卡尔·热尔博创建的模型解释了该特征可能如何传播。随着中东新石器时代文化迁入欧洲,他们的农业和畜牧技术帮助他们胜过了当地的狩猎采集者。热尔博说,随着南方人向北推进,LP等位基因“搭上了”移民浪潮的“顺风车”。

乳糖酶持续性在南欧部分地区很难建立起来,因为新石器时代农民在突变出现之前就已在那里定居。但是,随着农业社会向北和向西扩展到新的领土,乳糖酶持续性提供的优势产生了重大影响。“随着人口在浪潮边缘迅速增长,等位基因的频率会增加,”热尔博说。

这种模式的残余至今仍然可见。在南欧,乳糖酶持续性相对罕见——在希腊和土耳其不到40%。相比之下,在英国和斯堪的纳维亚半岛,超过90%的成年人可以消化牛奶。

牛的征服
到新石器时代晚期和青铜时代早期,大约5000年前,LP等位基因在北欧和中欧大部分地区普遍存在,养牛已成为文化的主导部分。“他们发现了这种生活方式,一旦他们真正获得了营养益处,他们就会增加或加强畜牧业,”伯格说。在许多新石器时代晚期和青铜时代早期在中欧和北欧的考古遗址中,牛骨占动物骨骼的三分之二以上。

LeCHE研究人员仍在研究为什么在这些地区食用牛奶的能力提供了如此大的优势。托马斯认为,随着人们向北迁移,牛奶将成为应对饥荒的保障。乳制品——在较冷的气候中可以储存更长时间——提供了丰富的卡路里来源,这些来源独立于生长季节或歉收。

其他人认为,牛奶可能特别在北方地区有所帮助,因为它含有相对高浓度的维生素D,维生素D是一种可以帮助预防佝偻病等疾病的营养素。人类只有在暴露在阳光下时才能自然合成维生素D,这使得北方人在冬季月份难以合成足够的维生素D。但是乳糖酶持续性也在阳光充足的西班牙扎根,这使维生素D的作用受到质疑。

LeCHE项目可能为如何使用多种学科和工具来回答考古学问题提供了一个模型。“他们有很多不同的触角——考古学、古人类学、古代DNA和现代DNA、化学分析——都集中在一个单一的问题上,”伦敦大学皇家霍洛威学院的古遗传学家伊恩·巴恩斯说,他没有参与该项目。“还有许多其他的饮食变化可以用这种方式进行研究。”

例如,这种方法可以帮助理清淀粉酶的起源,淀粉酶是一种有助于分解淀粉的酶。研究人员已经提出,淀粉酶的发展可能伴随或促成了伴随农业发展而来的对谷物的日益增长的需求。科学家们还想追踪乙醇脱氢酶的进化,乙醇脱氢酶对于分解酒精至关重要,并且可以揭示人类对饮酒的渴望的起源。

一些LeCHE参与者现在正在更进一步地追溯时间,作为BEAN(连接欧洲和安纳托利亚新石器时代)项目的一部分,该项目正在研究第一批农民和牧民如何进入欧洲。伯格、托马斯和他们的BEAN合作者今年夏天将在土耳其,利用计算机模型和古代DNA分析来追溯新石器时代的起源,以期更好地了解早期农民是谁,以及他们何时到达欧洲。

一路上,他们会遇到beyaz peynir,这是一种咸味的羊奶酪,几乎在每顿土耳其早餐中都会食用。它可能很像该地区新石器时代农民在8000年前左右会吃的那种奶酪——远早于乳糖酶持续性的出现让人类能够饮用新鲜牛奶。

本文经《自然》杂志许可转载。这篇文章于2013年7月31日首次发表

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