我们倾向于认为生物性别只有两种：雄性和雌性。但在卵子和精子进化之前——在性细胞开始在大小和形态上分化之前——生物体无法按性别分类。对于今天的许多真菌、藻类和原生动物来说，情况也是如此。这些物种没有性别，而是有交配型，其性细胞在分子水平上有所不同，但在解剖学上没有差异。而且这些交配型不一定成对出现。
以社会性变形虫盘基网柄菌为例，它有三种交配型：每种类型都可以与其他两种类型的成员交配。白盖蘑菇粪生鬼伞有 143 种交配型，每一种都能够在其他 142 种类型中找到伴侣。毛茸茸的扇形真菌裂褶菌拥有超过 23,000 种交配型（尽管其更复杂的繁殖策略意味着并非每种类型都可以与每种其他类型交配）。
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然而，大多数物种仍然只有两种交配型。乔治·康斯特布尔是巴斯大学的研究员，汉娜·科科是苏黎世大学的进化生物学家，他们想知道为什么。在上个月发表在《自然生态与进化》杂志上的一篇论文中，他们开发了一个模型，该模型可以根据三个基本的生态要素来预测物种中将出现多少种交配型：突变率（引入新类型）、种群大小以及——也许最令人惊讶的是——性行为的频率。他们的工作不仅为这类生物体的基本生物学提供了见解，而且还可以帮助我们理解雄性和雌性性别最终是如何进化的。
许多科学家认为，交配型在生命史早期进化出来，是为了防止可能对种群或物种有害的近亲繁殖等行为。如果一个生物体与不相容的交配型（包括其自身的交配型）发生性行为，那么通常不会产生后代。
撇开这种限制不谈，逻辑表明，物种应该从拥有尽可能多的交配型中受益。对于两种类型，对于任何个体而言，只有一半的种群有资格作为配偶。对于三种类型，这个比例上升到三分之二——随着更多交配型的加入，比例还会继续上升。如果突变导致新类型的出现，它不会陷入在种群中为自己寻找稀有匹配的问题；相反，它将能够与其他所有类型交配，从而更快地产生后代并增加其数量。
康斯特布尔说：“直观的预期是，这种情况应该发生在越来越多的交配型上，直到你拥有数千种交配型。”
迄今为止，关于为什么交配型的数量很少飙升到如此惊人高度的假设，都围绕着稳定性的考虑。保持两种类型可能是更好的方法：它允许更简单、更高效的信息素信号网络，以及在从亲代细胞传递细胞器时更容易的分类系统。但这些理论无法解释大量例外情况。
然后康斯特布尔想到了一些事情。“我意识到我们一直假设这些物种一直在进行性行为，”他说。这个假设对他的种群进化预测产生了巨大的影响，因为在没有性行为的时期，交配型变成了一种中性特征：偶然事件决定了某些类型的优势和许多其他类型的消失。
根据该模型，相对更依赖性行为进行繁殖的大种群可以维持更多的交配型，而性行为较少的种群则不能。康斯特布尔和科科想知道，性繁殖必须有多么罕见才能解释只有两种交配型。结果证明，非常非常罕见：每隔几千代才发生一次。
这些童话墨汁鬼伞（粪生鬼伞）在伦敦拍摄，有 143 种交配型。每一种都能够与任何其他 142 种类型的成员繁殖。
“起初，我有点失望，”康斯特布尔说。“这似乎真的很低。”但当他和科科转向自然界的例子时，他们发现他们的模型预测效果很好。“这就是它的美妙之处，”慕尼黑大学的进化生物学家巴特·尼文豪斯说。变形虫、真菌和其他具有两种交配型的生物体往往很少进行性行为，大多数时候选择速度更快、能量消耗更少的无性繁殖过程：例如，某些酵母物种每 1,000 到 3,000 代才进行一次性行为，当压力大的环境条件使其更有利于它们混合基因并提高进化出新的有益性状的几率时。
康斯特布尔说，与此同时，那些拥有数百或数千种交配型的物种，被认为是“真菌王国中最具有性行为的真菌”。他的模型似乎也解释了其他观察到的性行为模式，例如某些物种切换其交配类型或与其自身类型的成员繁殖的能力。
悉尼大学的进化生物学家尤西·莱赫托宁说：“它解决了一个长期存在的谜团，并提出了一个非常简单的解决方案，并且以清晰的方式直接与这些生物体的生物学联系起来。”
根据科科的说法，这样做也突出了我们对基本生物学的理解，仅仅基于少数模式生物（如小鼠、果蝇或大肠杆菌），无法捕捉到自然界中最基本功能的真正多样性。“在理解多样性方面，研究人员[可能]有点短视。并非所有生命都遵循最熟悉的规则，”科科在一封电子邮件中写道。她希望她的研究能够激发对其他不太正统的物种进行进一步的实证研究。（此类工作也可能通过添加物种特异性机制（如信息素信号和细胞器遗传）来帮助科学家在她的模型基础上进行构建，这些机制仍然是故事的重要组成部分。）
这些生物体所遵循的看似深奥的规则甚至可能帮助我们理解我们确实熟悉的特征。“我们可以将两种交配类型的存在视为雄性和雌性性别进化的触发因素”，法国里尔大学的生物学家西尔万·比利亚德说。康斯特布尔和科科的模型可能潜在地提供了对奠定这一基础所需的条件的认识。尼文豪斯推测，由于当有性繁殖率低时，两种交配型占主导地位，因此可能出现难以找到配偶的情况。这些条件可能选择了能够更轻松地找到配偶的专门的、较小的配子——从而开始了通往今天性别的道路。
尼文豪斯正试图在他的实验室中看到其中的一些现象：他一直在裂殖酵母中工作，以创造第三种交配型，使其能够与已经存在的两种类型繁殖。“但这非常棘手，”他说，而且到目前为止他还没有成功。
康斯特布尔还认为，这项工作可能具有更直接的应用。在感染农作物的致病真菌中，一种交配型通常具有特别的破坏性，而决定该类型的基因可能与例如其对杀真菌剂的毒性抗性有关。了解这些特征为何共存可能有助于控制或预防枯萎病。
日内瓦大学的博士后研究员泽娜·哈吉瓦西里乌说，康斯特布尔和科科的发现“在某些方面……始于一个非常简单和直观的想法。但有时最优秀的作品来自这些类型的灵感。”
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