在智人的黎明时期,我们的祖先出生在一个我们觉得完全超现实的世界。这不仅仅是气候、海平面或动植物有所不同——尽管它们当然是不同的——而是当时还存在其他类型的人类。事实上,在智人存在的大部分时间里,地球上都同时存在着多种人类物种。在非洲,我们物种的发源地,大脑袋的海德堡人和小脑袋的纳莱迪人也曾漫步其间。在亚洲,有直立人、一个被称为丹尼索瓦人的神秘群体,以及后来的弗洛勒斯人——一种霍比特人般的生物,体型很小,但脚却很大。至于粗壮、眉骨沉重的尼安德特人,他们统治着欧洲和西亚。而且可能还有更多尚未被发现的类型。
根据目前的证据,大约在4万年前,智人发现自己孤身一人,成为曾经极其多样化的双足灵长类动物家族(统称为人族)中仅存的成员。(在本文中,“人类”和“人族”这两个术语都指智人及其已灭绝的亲属。)我们这一类人是如何成为最后的人类幸存者的呢?
直到几年前,科学家们还倾向于一种简单的解释:智人相对较晚才出现,大致以目前的形态,在非洲的单一区域出现,并从那里扩散到旧世界的其他地方,取代了沿途遇到的尼安德特人和其他古老人类物种。物种之间没有明显的友好交往,只是旧守卫者被聪明的后来者彻底取代,后者的崛起似乎是不可避免的。
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然而,来自化石和考古发现以及DNA分析的大量证据,让专家们越来越重新思考这一情景。现在看来,智人的起源比之前认为的要早得多,可能在非洲各地而不是单一区域,并且它的一些显着特征——包括大脑的某些方面——是逐渐进化而来的。此外,现在已经非常清楚的是,智人实际上确实与它遇到的其他人类物种混居,并且与它们的杂交可能是我们成功的关键因素。总而言之,这些发现描绘了一幅比许多研究人员设想的更为复杂的我们起源的图景——这幅图景强调了在我们的物种成功中,愚蠢的运气比命运更重要。
理论受到威胁
关于我们物种起源的争论传统上集中在两种相互竞争的模型上。一方是“最近非洲起源”假说,由古人类学家克里斯托弗·斯特林格等人倡导,该假说认为智人在过去20万年内在非洲东部或南部出现,并且由于其固有的优越性,随后取代了全球各地的古老人族物种,而没有与它们进行任何显著程度的杂交。另一方是“多区域进化”模型,由古人类学家米尔福德·沃尔波夫、吴新智和艾伦·索恩提出,该模型认为现代智人是从尼安德特人和旧世界各地的其他古老人类群体进化而来的,这些群体通过迁徙和交配相互联系。在这种观点中,智人具有更深厚的根基,可以追溯到近两百万年前。
到2000年代初期,“最近非洲起源”模型拥有大量证据支持。对活人的DNA分析表明,我们物种的起源不超过20万年前。已知最早归因于我们物种的化石来自埃塞俄比亚的两个遗址,奥莫和赫托,分别可追溯到大约195,000年和160,000年前。从尼安德特人化石中提取的线粒体DNA(细胞动力工厂中发现的微小环状遗传物质,与细胞核中包含的DNA不同)序列与今天人们的线粒体DNA不同——正如人们所期望的那样,如果智人取代了古老人类物种而没有与它们交配。
然而,并非所有证据都符合这个整洁的故事。许多考古学家认为,被称为中石器时代(MSA)的文化阶段的开始预示着开始像我们一样思考的人的出现。在这种技术变革之前,整个旧世界的古老人类物种制造的石器工具几乎与所谓的阿舍利文化风格相同。阿舍利技术的核心是生产重型手斧,这些手斧是通过取一块石头并不断敲击直到达到所需的形状制成的。
随着MSA的开始,我们的祖先采用了一种新的工具制造方法,颠倒了敲击过程,专注于他们从石核上剥离下来的小而锋利的薄片——更有效地利用原材料,需要复杂的规划。他们开始将这些锋利的薄片连接到柄上,以制造矛和其他投射武器。此外,一些制造MSA工具的人也制造与象征行为相关的物品,包括用于珠宝的贝壳珠和用于绘画的颜料。对包括语言在内的象征行为的依赖被认为是现代思维的标志之一。
问题是,MSA的最早年代在25万多年前——远早于最早的智人化石的不到20万年前。是另一种人类物种发明了MSA,还是智人实际上比化石似乎表明的进化得更早?
2010年,又出现了一个新的难题。遗传学家宣布,他们已经从尼安德特人化石中提取了核DNA并对其进行了测序。核DNA构成了我们大部分的遗传物质。将尼安德特人核DNA与活人的核DNA进行比较后发现,今天的非非洲人携带有来自尼安德特人的DNA,这表明智人和尼安德特人毕竟确实发生了杂交,至少偶尔是这样。
随后的古代基因组研究证实,尼安德特人为现代人类基因库做出了贡献,其他古老人类也是如此。此外,与智人起源于过去20万年内的观点相反,古代DNA表明,尼安德特人和智人与它们的共同祖先的分歧时间要早得多,可能早在五十万年前。如果是这样,智人的起源可能比化石记录表明的早两倍多。
古老的根基
最近在摩洛哥杰贝尔伊尔胡德遗址的发现有助于使化石、文化和基因证据更好地结合起来——并支持了我们起源的新观点。当重晶石矿工早在1961年首次在该遗址发现化石时,人类学家认为这些骨骼大约有4万年的历史,属于尼安德特人。但多年来,持续的挖掘和分析使研究人员修改了这一评估。2017年6月,德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的古人类学家让-雅克·胡布林和他的同事宣布,他们已经从该遗址中发现了更多的化石,以及MSA工具。他们使用两种年代测定技术,估计这些遗骸大约有315,000年的历史。研究人员发现了迄今为止最古老的智人痕迹,以及最古老的MSA文化痕迹——将我们物种的化石证据提前了10万多年,并将其与已知最早出现的MSA联系起来。
并非所有人都同意杰贝尔伊尔胡德化石属于智人。一些专家认为它们可能来自近亲。但如果胡布林和他的合作者对骨骼的身份是正确的,那么将智人与其他人类物种区分开来的头骨特征组合并非像“最近非洲起源”理论的支持者所认为的那样,在我们物种诞生之初就同时出现。例如,这些化石在面部较小方面与现代人类相似。但脑壳像古老人类物种那样是细长的,而不是像我们自己的圆顶那样是圆形的。这种形状差异反映了大脑组织的不同:与完全现代的人类相比,杰贝尔伊尔胡德个体较小的顶叶,处理感觉输入,以及较小的小脑,后者参与语言和社交认知等功能。
杰贝尔伊尔胡德的考古遗迹也没有展现MSA特征的全部补充。那里的人们制造MSA石器工具来猎杀和屠宰曾经覆盖这片现在是沙漠景观的草原的瞪羚。他们还生火,可能是为了烹饪食物和取暖以抵御夜晚的寒冷。但他们没有留下任何象征性表达的痕迹。
事实上,总的来说,它们并没有比尼安德特人或海德堡人特别复杂。如果您可以回到我们物种首次亮相的时代,您不一定会选择它赢得进化竞赛。“尽管早期的智人有一些创新,但“在30万年前没有任何重大变化表明他们注定会成功,”德国耶拿马克斯·普朗克人类历史科学研究所的考古学家迈克尔·佩特拉利亚观察到。“在智人的早期,”佩特拉利亚说,“看起来像是任何人的游戏。”
伊甸园
许多研究人员一致认为,完整的智人组合直到大约10万到4万年前才凝聚成形。那么,在中间的20万多年里发生了什么,使我们的物种从普通的古人类转变为征服世界的自然力量?科学家们越来越关注早期智人人口的规模和结构如何影响了这种蜕变。在2018年在线发表在《生态学与进化趋势》杂志上的一篇论文中,牛津大学考古学家埃莉诺·斯克里和一个由斯特林格等组成的庞大跨学科作者团队提出了他们所谓的智人进化的非洲多区域主义模型。科学家们指出,我们物种最早的推定成员——即来自摩洛哥杰贝尔伊尔胡德的化石、来自埃塞俄比亚赫托和奥莫基比什的化石以及来自南非弗洛里斯巴德的部分头骨——彼此之间的差异远大于今天的人们。以至于一些研究人员认为它们属于不同的物种或亚种。“但也许早期的智人只是异常多样化,”斯克里提出。她还说,像许多研究人员一直在做的那样,寻找我们物种的单一起源点可能是“一场徒劳的追逐”。
当斯克里和她的同事们检查了来自化石、DNA和考古学的最新数据时,智人的出现开始看起来不像单一的起源故事,而更像泛非现象。他们提出,我们的物种不是在一个非洲特定区域的小人口中进化而来的,而是从一个庞大的人口中产生的,该人口被细分为分布在广阔的非洲大陆上的较小群体,这些群体经常因距离和沙漠等生态障碍而半隔离数千年。这些孤独时期使每个群体都能发展出自己对自身生态位的生物和技术适应,无论是干旱的林地还是热带草原,热带雨林还是海洋海岸。然而,这些群体偶尔会相互接触,从而实现遗传和文化交流,从而促进了我们谱系的进化。
气候变化可能加剧了亚种群的分裂和重聚。例如,古环境数据显示,大约每10万年,非洲就会进入一个湿润期,将令人生畏的撒哈拉沙漠转变为植被和湖泊茂盛的广阔区域。众所周知,这些绿色撒哈拉时期将使以前被严酷的沙漠隔离的人口联系起来。当撒哈拉再次干涸时,人口将再次被隔离,并能够进行自己的进化实验,直到下一个绿化期。
斯克里和她的共同作者认为,一个被细分为多个群体的种群,每个群体都适应了自己的生态位,即使群体之间偶尔的迁徙使它们保持联系,这将不仅解释了智人独特解剖结构的镶嵌进化,也解释了MSA的拼凑模式。与在整个旧世界随处可见的阿舍利工具不同,MSA工具表现出相当大的区域差异。例如,在北非跨越13万至6万年前的遗址中,包含在南非同一时期的遗址中未发现的工具类型,包括带有独特茎的石器,这些茎可能用作手柄的连接点。同样,南非遗址包含用加热以改善其断裂力学的石头制成的细长叶形工具——在北非记录中没有出现此类工具。随着时间的推移,复杂的技术和象征主义在整个非洲大陆变得越来越普遍,但每个群体都以自己的方式行事,根据自己的特定生态位和习俗定制自己的文化。
然而,智人并不是唯一进化出更大脑容量和复杂行为的人族。胡布林指出,在中国发现的可追溯到30万至5万年前的人类化石(他怀疑属于丹尼索瓦人)表现出大脑容量的增加。尼安德特人在他们漫长的统治时期内也发明了复杂的工具,以及他们自己的象征性表达和社会联系形式。但石溪大学考古学家约翰·谢伊认为,这些行为似乎并没有像最终在我们身上那样高度发展或成为他们生活方式不可或缺的一部分,他认为先进的语言技能使智人得以胜出。
“所有这些群体都在朝着相同的方向进化,”胡布林说。“但我们的物种在认知能力、社会复杂性和生殖成功方面比其他物种更早地跨越了门槛。”当它做到这一点时——在胡布林估计的大约5万年前——“沸腾的牛奶从平底锅中溢出。”智人在非洲锻造和磨练,现在可以进入地球上几乎任何环境并茁壮成长。它是不可阻挡的。
近距离接触
与我们自己物种的成员分裂和重聚数百万年可能使智人在人类家族的其他成员中占据优势。但这并不是我们崛起为世界统治者的唯一因素。我们实际上可能要感谢我们已灭绝的亲属为我们的成功做出的重大贡献。智人在非洲境内和境外迁徙时遇到的古老人类物种不仅仅是竞争对手——他们也是配偶。今天的DNA证明了这一点:尼安德特人DNA约占欧亚人基因组的2%;丹尼索瓦人DNA占美拉尼西亚人DNA的5%。加州大学洛杉矶分校的阿伦·杜瓦苏拉和斯里拉姆·桑卡拉拉曼最近的一项研究发现,西非约鲁巴人口近8%的遗传祖先可以追溯到一个未知的古老物种。来自当代人口的其他遗传证据表明,智人也与南亚和东亚未知的已灭绝的人族杂交。
智人从古老人族那里获得的一些DNA可能帮助我们的物种适应了它在全球范围内迁徙时进入的新栖息地。当普林斯顿大学遗传学家约书亚·阿基和他的同事研究现代人类群体中的尼安德特人序列时,他们发现了15个高频出现的序列,这表明它们具有有益的结果。这些高频序列分为两组。大约一半影响免疫力。“当现代人类分散到新环境中时,他们暴露于新的病原体和病毒,”阿基说。通过杂交,“他们可能从尼安德特人那里获得了适应性,这些适应性更能够抵抗这些新的病原体,”他解释说。
阿基团队在现代人类群体中发现的高频尼安德特人序列的另一半与皮肤有关,包括影响色素沉着水平的基因。研究人员先前推测,来自非洲的智人个体,他们可能拥有较深的皮肤以防止阳光中有害的紫外线辐射,当他们进入北纬地区时,将不得不进化出较浅的皮肤,以获得足够的维生素D,人体主要通过阳光照射获得维生素D。来自尼安德特人的皮肤基因可能帮助我们的祖先做到了这一点。
尼安德特人并不是唯一给我们提供有用基因的古老人类。例如,现代藏族人要感谢丹尼索瓦人的一种基因变异,这种变异帮助他们应对高海拔青藏高原的低氧环境。当代非洲人口从一个未知的古老祖先那里继承了一种基因变异,这种变异可能有助于抵御口腔内的有害细菌。
与花了数千年时间进化以适应当地条件的古老人类杂交,很可能使入侵的智人比仅仅等待有利突变出现在自己的基因库中更快地适应新环境。但这并非全是好处。我们从尼安德特人那里获得的一些基因与抑郁症和其他疾病有关。也许这些基因在过去是有利的,只是在现代生活方式的背景下才开始引起麻烦。或者,阿基建议,患上这些疾病的风险可能是这些基因带来的好处的可接受代价。
古老人类可能为我们的物种贡献了不仅仅是DNA。研究人员认为,不同人类群体之间的接触可能导致文化交流,甚至可能刺激创新。例如,智人到达长期居住着尼安德特人的西欧,恰逢两个群体都出现了非同寻常的技术和艺术创造力爆发。此前,一些专家认为尼安德特人只是在模仿有创造力的新来者。但也许是两个群体之间的互动点燃了双方的文化爆发。
从某种意义上说,智人与其他人类谱系混合的事实不应令人惊讶。“我们从许多动物身上了解到,杂交在进化中发挥了重要作用,”南非开普敦大学的生物人类学家丽贝卡·罗杰斯·阿克曼观察到。“在某些情况下,由于新的特征或特征的新组合,它可以创造出比其父母更适应新的或变化的环境的种群,甚至新物种。”人类祖先也表现出类似的模式:不同谱系的结合导致了我们今天适应性强、多变的物种。“智人是谱系复杂相互作用的产物,”阿克曼断言,它之所以蓬勃发展,正是因为这种相互作用产生的变异。“没有它,”她说,“我们就不会如此成功。”
这种混合发生的频率以及它在多大程度上帮助推动了智人和其他人族的进化仍有待确定。但可能是我们的物种在非洲和国外发现自己的特定环境和人口状况导致了比我们的人族同胞经历的更多与其他群体进行基因和文化交流的机会。我们很幸运——并且为此而更加了不起。