为什么羽毛是进化最聪明的发明之一

2022年10月，一只代号为B6的鸟创造了一项新的世界纪录，但鸟类学领域之外的人很少注意到。在11天的时间里，B6，一只年轻的斑尾塍鹬，从其在阿拉斯加的孵化地飞到其在塔斯马尼亚的越冬地，飞行了8,425英里，没有休息一次。 相比之下，只有一种商用飞机可以不停地飞行那么远，那是一架翼展213英尺的波音777，配备了世界上最强大的喷气发动机之一。 在它的旅程中，B6——一种可以舒适地栖息在您肩上的动物——没有着陆，没有进食，没有喝水，并且没有停止拍打翅膀，以平均每小时30英里的地面速度持续飞行，每天24小时，飞往世界的另一端。

许多因素促成了这项惊人的运动壮举——肌肉力量、高代谢率以及对皮质醇水平升高的生理耐受性等等。 B6的奥德赛也是生物世界中最容易识别但又最神秘的结构之一：羽毛，其卓越机械性能的胜利。 当B6飞越太平洋时，羽毛让它整夜保持温暖。 羽毛沿途挡雨。 羽毛形成了机翼的飞行表面，使B6能够升空，并在近250小时内不断前进。

人们可能会认为，考虑到人类花了这么多时间欣赏、使用和研究羽毛，我们现在应该了解它们的所有诀窍了。 然而，对这些奇妙结构的见解仍在不断涌现。 在过去的十年中，其他研究人员和我一直在以全新的眼光审视羽毛。 我们共同对羽毛生物学的几乎每个方面都取得了令人惊讶的新发现，从它们的进化起源到它们的生长、发育和空气动力学。

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在我们今天与之共享地球的生物中，只有鸟类拥有羽毛。 因此，几个世纪以来，科学家们认为羽毛是鸟类独有的特征是有道理的。 但从1990年代开始，一系列重磅化石发现确立了羽毛在几种双足肉食性恐龙（称为兽脚亚目恐龙）中广泛存在，并且鸟类是从它们的兽脚亚目恐龙祖先那里继承了这些结构。 有羽毛的非鸟类恐龙的发现使研究人员争先恐后地了解羽毛的起源和进化，尤其是它们在飞行黎明中的作用。 我们现在知道许多恐龙都有羽毛，而原始羽毛可能一直可以追溯到恐龙及其飞行爬行动物表亲翼龙的共同祖先。 鬃毛、绒毛状覆盖物和其他相对简单的羽毛状结构可能装饰着各种各样的恐龙——比我们有幸发现并保存为化石的要多得多。

然而，非鸟类恐龙身上的羽毛并不限于鬃毛和绒毛。 我们在大多数活鸟的翅膀和大部分体表看到的扁平、宽阔、能够飞行的羽毛称为正羽。（趣闻：这些是人们过去用来制作书写笔的羽毛，因此有了“笔”这个词。）事实证明，这些羽毛也出现在鸟类之前。 事实上，有一整类恐龙，包括鸟类以及诸如迅猛龙之类的物种，其名称就来源于这些羽毛：笔盗龙类。 早期笔盗龙类的化石表明，它们具有羽毛状覆盖物，乍一看几乎与现代羽毛无异。

这些早期笔盗龙类的飞行能力一直备受争议。 鉴于某些物种的“翅膀”相对于它们庞大的身体而言尺寸较小，它们显然不是飞行者。 对于这些动物来说，正羽可能只是展示品。 但其他笔盗龙类，例如小型、四翼、栖息在森林中的小盗龙，则更难以解释。 关于这种生物是否会飞行的许多争论都集中在一种称为羽片不对称性的东西上。 羽毛主轴两侧的两个扁平“叶片”称为羽片。 在会飞的活鸟中，从手部升起的羽毛，即初级飞羽，具有不对称的羽片：前缘羽片比后缘羽片窄。 因此，羽片不对称性对于飞行很重要是有道理的。 并且由于小盗龙及其近亲的化石显示出不对称的羽毛，一些研究人员认为，这些动物一定能够飞行。

包括我在内的飞行生物力学专家最近的工作推翻了关于羽毛羽片不对称性的传统观点。 我们的研究表明，羽毛形状在很大程度上经过优化，可以允许羽毛以复杂的方式扭曲和弯曲，从而大大提高飞行性能。 仅仅在解剖学上不对称意义不大。 重要的是羽毛在空气动力学上是不对称的，而要实现这一点，羽片不对称性必须至少为三比一——也就是说，后缘叶片需要比前缘叶片宽三倍。 低于这个比例，羽毛在飞行过程中会以不稳定而不是稳定的方式扭曲。

像小盗龙这样的早期笔盗龙类没有空气动力学不对称的羽毛。 但这并不意味着它们不能飞行。 扭曲的趋势（无论是稳定还是不稳定的方式）仅在羽毛足够分离以至于可以这样做时才相关。 将翼尖的羽毛保持紧密且重叠可以使其稳定，即使它们不对称也是如此。 只有当飞行者像许多现代猛禽那样在飞行中将初级飞羽分开时，不对称性才重要——这种特征称为开缝。 因此，小盗龙及其近亲可能可以使用拍打飞行，但它们的机翼形状必然与当今栖息在森林中的鸟类不同。 具体而言，小盗龙具有相对较长、狭窄的翅膀，翼尖紧密、不开缝——在解剖学上与库珀鹰和其他现代森林鹰的翅膀不同，但在空气动力学上相似。

在考虑了关于羽片不对称性的这些发现，以及关于近鸟类恐龙飞行肌肉的新数据后，由香港中文大学的迈克尔·皮特曼领导的一个研究小组（我是其中的高级生物物理学家）最近得出结论，有动力飞行——也就是说，拍打飞行而不是滑翔飞行——可能在恐龙中进化了多次，其中只有一个谱系以鸟类的形式幸存至今。 然而，只有在鸟类中，飞羽才达到了我们今天看到的形状变化的程度。 羽毛以恰到好处的方式扭曲的能力使开缝成为可能，这使得机翼在低飞行速度下效率更高。 本质上，开缝机翼的表现就像它在解剖学上更长更窄一样。 开缝还使翼尖非常抗失速，即气流与机翼分离，导致保持鸟类在空中飞行的升力急剧损失。 这是一项至关重要的适应，它支撑着一系列空中特技。

鸟类通常需要长而窄的翅膀才能有效地翱翔——海鸟，如信天翁和海燕，就是完美的例子。 翼尖开缝的出现使得可以使用更宽的翅膀翱翔成为可能，为包括秃鹫和鹰在内的各种宽翼翱翔者的进化铺平了道路。 开缝的空气动力学优势也允许短跑运动员（如松鸡）具有爆发性的飞行性能，它们大部分时间都在地面上度过，但在受到惊吓时会短距离爆发飞行。 翼尖开缝为生活在森林和其他杂乱环境中的各种鸟类（从鸣禽到巨嘴鸟）提供了更大的机动性。 事实上，开缝翅膀带来的机动性可能帮助鸟类与翼龙竞争，并最终在白垩纪末期灭绝事件中幸存下来。

与飞行相关的正羽并不是鸟类拥有的唯一类型的羽毛。 身体不同区域的羽毛在大小、形状和功能上各不相同。 您可以将羽毛形状视为一个光谱，翅膀和尾巴上大型、相对僵硬的飞羽在一端，而靠近身体的短而蓬松的绒羽在另一端。 它们都有一根中央轴和从轴上分叉出来的较软的“羽小枝”。 在飞羽中，羽小枝像尼龙搭扣齿一样相互锁定，形成光滑、防风的羽片表面。 在绒羽中，羽小枝结构松散而蓬松，以捕获热量。 许多其他类型的羽毛结合了这两种类型的特征。 例如，使鸟类身体呈流线型的廓羽具有像飞羽一样的羽片尖端和像绒羽一样不连锁的羽小枝。 通常出现在面部并可能起到保护和感觉作用的刚毛羽将飞羽的硬轴（称为羽轴）与绒羽的蓬松基部融合在一起。

近年来，研究人员已经开始拼凑羽毛发育的复杂过程。 像鳞片、刺和毛发一样，羽毛是皮肤附属物。 科学家们早就知道它们起源于皮肤中的结构。 但是动物如何在其身体的不同部位产生不同解剖结构的羽毛呢？

我和我的同事，在南加州大学的程-明·庄的领导下，将各种正羽的发育生物学与其机械性能联系起来。 这些羽毛最初是一个管状物，基本上沿着其长度解开拉链，形成两个羽片。 几个基因和分子相互作用，并与环境相互作用，以确定构成羽片的羽小枝中的互锁量、羽轴的大小和形状，以及轴是否填充有使其相对于其重量而言更硬的“泡沫”。 我们发现，不同的羽毛类型在其整体刚度、扭曲趋势以及轴中泡沫的分布方面具有不同的特化。 这些变化在一定程度上取决于不同基因的工作，但大部分分化是基因如何调控的变化的结果——也就是说，它们在羽毛发育过程中何时开启或关闭，或者它们的活跃程度如何。

科学家们还表明，最近对另一类羽毛产生了浓厚的兴趣：展示羽，即有助于吸引配偶的华丽羽毛。 展示羽可能会以其颜色（想想蜂鸟闪闪发光的喉咙）让观察者眼花缭乱，或者它们可能会达到引人注目的比例，例如构成孔雀头冠和尾屏的羽毛。 关于展示羽的传统观点认为，它们严格来说是性选择的产物，其中配偶选择驱动了性状的进化。 然而，如今，包括我在内的全球研究人员开始将展示羽视为不仅仅是具有社会生物学意义的性选择性状，没有值得关注的机械特性，而是社会生物学和机械生物学压力之间复杂的妥协。

例如：长的展示羽不会在身体的任何地方生长。 它们最常出现在下背部和尾部，在那里它们对飞行性能的干扰相对较小。 以墨西哥和中美洲云雾森林特有的色彩鲜艳的小鸟——凤尾绿咬鹃为例，雄性在繁殖季节尾羽可以长到三英尺长。 尾羽飘带的形状可能不仅仅受性选择的影响。 有证据表明，一些鸟类的飘带至少产生了一点空气动力，足以支撑其大部分增加的重量。 凤尾绿咬鹃的飘带失去了其紧密的互锁结构，使羽片成为正羽-绒羽混合体，可以让大部分气流通过，而不会产生太多升力。 这种安排最有可能是一种适应，以防止这些羽毛高度不稳定。 这些华丽的羽毛仍然会增加飞行的成本，因为它们会增加阻力，但这种成本很可能低于假设的成本。

展示羽，尤其是尾羽飘带的微观结构，也可能比以前认为的更精细地调整。 羽毛结构提供了刚度、重量和形状的平衡。 羽毛必须充分保持其形状，即使在极端长度下也是如此，才能成为有效的信号。 但它们不能太僵硬，以至于在阵风或急转弯时使鸟类不稳定。 有一个特定的柔韧性范围，可以最好地展示羽毛，同时最大限度地减少对飞行性能的不利影响。

我长期以来对羽毛的一个方面着迷，那就是它们的适应性。 在不同的条件和进化压力下，它们可以专门用于从速度和机动性到隔热或展示的一切用途。 一些最令人着迷的适应性可以在猫头鹰身上找到。

面盘是猫头鹰尤其引人注目的特征。 这些围绕眼睛和耳朵的宽阔、半圆形的羽毛扇使猫头鹰具有独特的外观。 猫头鹰的头骨实际上相当长而窄，但包裹它的羽毛完全改变了动物的轮廓。 这些面盘不仅仅是为了好看。 它们在将声音漏斗到猫头鹰的耳朵方面做得非常出色。 面盘，加上垂直偏移的耳朵和异常灵敏的中耳和内耳结构，使猫头鹰非常擅长确定声音的来源，以至于它们可以在完全看不到猎物的情况下锁定猎物（尽管它们仍然使用视觉进行最终捕获）。

多年来，我曾与相当多的猫头鹰合作，特别是那些在受伤后正在康复的个体。 其中一只猫头鹰因车祸导致完全失明而无法放生。 然而，如果有人将食物扔到它的栖木之一上，食物落地的轻微撞击声就足以让它完美地扑向食物。 （读者也可能会从知道它仍然会飞，因为它记住了它的围栏，并且经常被带出去散步和挠脖子而获得安慰。）

尽管如此，如果没有一些额外的羽毛适应性，猫头鹰非凡的听力也不会让它们走得很远。 其他夜行动物的听力也非常好，如果猫头鹰飞行时羽毛发出沙沙声，它将很难接近其警惕的猎物。 此外，如果猫头鹰自己的羽毛声音掩盖了目标的微弱噪音，它们可能听不到悄悄靠近的猎物。 猫头鹰通过进化出使其在飞行过程中听不见的羽毛特征来解决这两个问题。

很难体会到猫头鹰有多安静。 即使是超灵敏的麦克风，如果经过正确校准、精确对准并在静音空间中设置为最大灵敏度，也只能勉强拾取到飞行猫头鹰的声音……有时。 实际上，猫头鹰是无声的。 它们非常安静，即使它们飞过您的头顶，近到您能感觉到它们的气流，您仍然绝对听不到任何声音。 在黑暗的空间里，它们基本上是无法察觉的。 您在哈利波特电影和其他电影中听到的所有猫头鹰翅膀的声音？ 那些都是后期添加的。

猫头鹰通过一些不同的羽毛适应性来实现这种隐身。 首先，它们的羽毛具有“天鹅绒般”的表面，当它们相互摩擦时会使它们静音。 更重要的是，猫头鹰翅膀前缘的羽毛有一组梳状结构，而后缘的羽毛则有蓬松的边缘。 前缘梳子以一种称为微涡流的特定方式搅动空气。 这些微小的、旋转的气流导致主流附着在机翼上。 用空气动力学术语来说，我们说梳子“将涡流注入到边界层中”。 当这种经过修改的气流然后通过后缘边缘时，最终结果是尾流不包含线性的压力相干波，因此没有声音。 换句话说，羽毛与空气之间的相互作用不会产生能够产生声音的振动。

这些特化具有深刻的根源。 现代猫头鹰属于两个群体之一：草鸮科（以仓鸮和栗鸮为代表）和鸱鸮科（所有其他活猫头鹰）。 它们的最后共同祖先至少存在于 5000 万年前。 由于两个群体的猫头鹰都表现出静音飞行，因此这种特征可能可以追溯到它们的共同祖先。 换句话说，猫头鹰已经在夜空中偷偷摸摸地飞行了 5000 多万年。

毫不奇怪，一些最极端的羽毛适应性是在生态特化最极端的鸟类中发现的。 羽毛适应特定生活方式的一种方式是增加或减少刚度。 巧合的是，最僵硬的羽毛是在两类鸟类中发现的，这两类鸟类原本截然不同：蜂鸟和企鹅。

蜂鸟具有超硬羽毛，作为对它们以异常高的拍打频率和不寻常的拍打冲程进行适应，它们使用这些来悬停在花朵前，同时吸吮花蜜。 与大多数鸟类不同，蜂鸟可以从它们的上冲程中获得大量的重量支撑和推力，而不仅仅是它们的下冲程。 它们通过旋转肩膀来完全翻转翅膀来做到这一点。 机翼需要非常坚硬才能使这种方法奏效。 蜂鸟翅膀骨骼中的加固提供了一些这种刚度； 羽轴非常牢固的羽毛提供了其余的刚度。

相比之下，不会飞行的企鹅已经适应了水生和陆地生活。 它们拥有所有鸟类中最特化的羽毛，已将其整个身体覆盖物转变为微小羽毛的密集镶嵌体。 这些羽毛单独来看非常坚硬，它们共同在翅膀和身体上形成纹理表面，从而在企鹅游泳时调节其周围的水边界层。 本质上，它们使用粗糙的羽毛外套来捕捉和保持光滑的水外套。 最终效果是减少阻力，从而降低游泳的能量消耗。 密集的羽毛还可以捕获适量的空气以提供一些隔热效果，而又不会使企鹅漂浮，从而补充了有助于保持鸟类温暖的脂肪层。

在没有任何飞行约束的情况下，企鹅抛弃了其祖先更典型的羽毛装备，转而采用了一种新型的减阻、最小浮力羽毛套装。 这些羽毛是企鹅成为鸟类世界中无可争议的潜水冠军的关键适应性组合的一部分，它们能够潜入超过 1,600 英尺的深度，寻找磷虾、鱼类和其他水生猎物。

羽毛是理解复杂结构如何进化以及解剖结构和行为如何随着时间推移相互影响的绝佳模型系统。 难怪应用科学领域已经注意到羽毛的许多卓越特性。 它们已经促成了成功的技术创新。 连接正羽羽小枝的尼龙搭扣状机制是高级临时紧固系统的基础。 猫头鹰羽毛的静音边缘启发了通风静音系统。 企鹅羽毛的表面纹理和边界层控制原理已应用于机器人技术，主要是在原型中。

毫无疑问，羽毛未来将产生更多聪明的发明。 我们只需要让我们的创造力起飞。