亨利·莫莱森，多年来被称为“H.M.”，以其无法形成新的记忆而闻名。如果他遇到的人离开房间，几分钟后又返回，他会再次像第一次见面一样问候那个人。由于手术治疗难治性癫痫，H.M. 缺乏一种海马状的大脑结构，即海马体，并患有失忆症。他的案例有助于确立海马体作为记忆引擎的地位。
近年来，科学家们发现了另一种困扰海马体失忆症患者的重要缺陷：他们无法设想制定未来计划时必须考虑的各种可能性。当研究人员要求一组海马体受损的人描述自己在虚构场景中的样子——例如，躺在白色沙滩上——他们基本上是一片空白，只能产生零碎的图像。相比之下，健康人的脑部扫描显示，当他们想象未来时，他们的海马体比回忆过去时更加活跃。
此后，对大鼠神经活动的研究也开始支持海马体在想象力中起着核心作用的观点。“它仍然负责创造当下正在发生的事情的记忆，”霍华德·休斯医学研究所和加州大学旧金山分校的系统神经科学家洛伦·弗兰克说。“现在看来，它也负责展开各种可能性。” 弗兰克和他的同事在一篇题为“想象力作为海马体的基本功能”的论文中阐述了他们的观点，该论文发表在英国皇家学会哲学汇刊B辑上。
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专家说，这种双重作用是有道理的，部分原因是想象力很大程度上（如果不是完全）依赖于记忆。“我们为什么要将想象力与记忆分开讨论？从公众的角度来看，[将它们放在一起讨论]是一个疯狂的想法。但你可以用一种简单的方式来表达：没有过去，你绝对无法想象任何事物，”纽约大学的系统神经科学家久尔吉·布扎基说，他没有参与这篇论文。
此外，多伦多罗特曼研究所和多伦多大学的认知神经科学家唐娜·罗斯·阿迪斯说，这两种技能本质上都涉及相同的过程：将零碎的经验与情感、内在评论以及人们读到或听到的事物结合起来，她也没有参与最近的审查。这个过程甚至可以通过将记忆与想象的材料混合来扭曲记忆。“记忆是想象力的一种形式，”阿迪斯说。
在弗兰克看来，想象力赋予了记忆一个目的：帮助我们根据我们所学到的知识做出决定——例如，决定避免食用曾经让我们生病的食物。“从进化的角度来看，我们相当肯定记忆的目的实际上是在未来，”弗兰克说。“记忆使你能够提取你拥有的经验，并利用它们来预测接下来会发生什么。”这种神经事件链甚至会循环往复。我们还需要形成我们对未来模拟的记忆，以便当我们有经验时，我们可以从中汲取经验。“我们发现，想象模拟的编码也涉及海马体，”阿迪斯说。
最近关于想象力根植于大脑的大部分证据都来自 1970 年代诺贝尔奖得主对海马体中“位置细胞”的发现。当大鼠跑迷宫时，这些细胞的活动会根据动物在迷宫中的位置以可预测的方式发生变化。这些海马体细胞告诉动物它在世界上的位置。在弗兰克和他的同事表明这些细胞的活动并不总是代表动物的实际位置之前，这种功能似乎与想象力截然不同。
位置细胞的放电模式在大鼠中每秒重复约八次，形成所谓的 θ 节律。研究人员发现，在每个周期内，模式逐渐变化，以代表动物在时间上分隔的三个不同位置：它刚刚所在的位置、当前位置以及周期后期可能出现的下一个位置。“神经活动具有这种明确的结构，在某些时间点，它看起来像动物现在正在经历的事情。在其他时间点，它看起来像一种想象的体验，”哥伦比亚大学莫蒂默·B·朱克曼脑智行为研究所的博士后研究员兼论文合著者肯尼斯·凯说。（该论文的第一作者是弗兰克的博士生艾莉森·康里。）
大鼠在任何给定周期内似乎在想象什么各不相同。当大鼠接近迷宫中的 T 形路口时，晚期 θ 活动在两种可能的直接未来之间交替：在一个周期中向左转，在下一个周期中向右转。这就像动物在计划下一步行动，类似于足球运动员跑向球并翻阅各种场景，然后决定如何踢球。
在其他情况下，晚期 θ 活动表示迷宫中更远的地方，就好像动物的思绪游荡到其他场景或情景，也许是它更愿意去的地方。研究人员还发现，在该周期的想象部分反映了与动物实际方向不同的假设行进方向的情况。“他们所代表的事物可以粗略地被认为是可能性或假设，这些事物可能是，但不一定是可能的未来或仅仅是另类现实的情况，”弗兰克说。
一些专家表示，海马体内自发活动的存在本身并不一定与特定地点相关，这暗示了一种与现实分离的内部思维过程。“θ 波的节律性不是来自环境，”凯说。“这非常让人联想到我们的想象来自我们自己，而不是来自外部现实的观点。”
另一种形式的想象力似乎发生在动物不在空间中移动，而是在进食、梳理毛发或发呆时。在这些时候，科学家们在海马体中检测到称为“尖波涟漪”的活动爆发，这种活动也发生在睡眠期间，似乎代表着过去事件的心理重演。重演发生的速度比原始事件快约 10 倍，这种重演让人联想到人类的体验。“有时使用我们的大脑思考事物的一个巨大优势是：我们可以快速地过一遍事情，我们可以快速地模拟它们，”凯说。
弗兰克说，虽然这些心理重演是回忆的一种形式，但它们也可以代表动物尚未经历过的事件。他说，一些尖波涟漪似乎连接了动物分别经历过但没有一起经历过的两条轨迹。涟漪活动本质上可以构建一个心理地图，以便动物可以在精神上穿过新的路径，例如捷径和绕道。亚利桑那大学认知科学和心理学名誉教授林恩·纳德尔说，在这种背景下，海马体似乎正在以新的方式组合过去的事件，这“更像是想象力，而不是仅仅重播过去或预测未来”，他没有为最近的论文做出贡献。
专家说，啮齿动物神经活动的实验很重要，因为它们将想象力的概念置于物理现实中：即大脑本身。“这给了我们一个机会，可以将像想象力这样模糊的认知概念”与大脑活动联系起来，哥伦比亚大学认知神经科学家、哥伦比亚大学朱克曼研究所主任兼首席执行官达夫娜·肖哈米说，她没有参与这些研究或评论文章。
然而，人类的内心世界是丰富的，对大鼠位置细胞的研究可能无法代表所有类型的人类想象力。纳德尔说，动物实验结果最直接地与基于经验和行动的想象力相关，例如规划在世界中移动的策略。但其他专家认为，海马体的功能更广泛：它还可以在想法和信息之间建立联系。“我认为海马体真的不在乎你连接的是什么，”阿迪斯说。
肖哈米的一些工作支持了海马体可能对与时间和地点无关的心理模拟很重要的观点。她发现，海马体受损的人在选择他们同样喜欢的食物（例如，奇巧巧克力与 M&M 豆）时，比没有脑损伤的人慢得多。问题似乎在于他们难以想象这些选项是什么样的。“看起来他们花费了更多时间试图构想证据，”肖哈米说。最终，他们会随机做出选择。
尽管海马体可能在想象力中起着核心作用，但这绝不是独角戏。它需要其他大脑区域的合作。弗兰克将海马体比作管弦乐队指挥，它可以提示其他区域的神经元，这些神经元代表回忆的一部分或“在某种想象的事物中组合在一起”的视觉、声音和气味。
一个谜是人们如何将真实的交响乐与脑海中播放的音乐区分开来。“令人惊奇的是，我们并非总是精神病患者，我们并非总是妄想，因为我们的大脑显然经常虚构一些可能存在的事物，”弗兰克说。弗兰克小组的新数据表明，大脑可能会使用感官输入——例如，步行时脚踩地面的感觉——来标记什么是真实的，什么是仅存在于脑海中的，从而将这种神经活动中心扎根于物理世界。他说，大脑通过协调从外部世界接收到的信息与自身的内部模型来区分事实与虚构。