图片：版权所有科学 / JOHN KLAUSMEYER 绘画 巴基斯坦龙王鲸，一种新发现的古代鲸鱼物种，在此被重建。这种野兽在巴基斯坦 4700 万年前的地层中被发现，拥有发达的四肢，使其能够在陆地上像海狮一样运动。 |
无毛、无腿且局限于海洋，鲸鱼似乎不太可能是哺乳动物。但数百万年的进化可以产生令人惊讶的结果。就鲸鱼及其鲸类亲属而言，它导致了已知的最引人注目的转变之一，将陆生哺乳动物变成了完全水生的哺乳动物。因此，鲸鱼的起源长期以来一直吸引着学者。
化石记录记载了鲸鱼从陆地到水的大部分过渡。然而，确定哪个哺乳动物类群产生了这些庞然大物已被证明是困难的。科学家们一致认为，鲸鱼实际上是高度特化的有蹄类动物，或有蹄哺乳动物。问题一直是，它们与哪些有蹄类动物的亲缘关系最近？传统上，古生物学家认为鲸鱼起源于已灭绝的类似鬣狗的生物，称为中爪兽，这是基于这两个类群之间牙齿的相似性。但近年来，分子生物学家提出了不同的假设——基于活体动物的 DNA——声称鲸鱼的祖先实际上是偶蹄类动物——一个现存成员包括河马、猪、骆驼和反刍动物的类群。此外，几项分子研究得出结论，鲸鱼与河马拥有共同的偶蹄类祖先，因此与这些动物的亲缘关系比与任何其他现存偶蹄类动物或中爪兽都更近。
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现在，在巴基斯坦新发现的化石可能解决了一些困惑。根据两个研究团队的说法，古代鲸鱼遗骸揭示了偶蹄类祖先的明显迹象。然而，这些化石如何影响拟议的鲸鱼-河马联系尚不清楚。这些发现发表在 9 月 20 日的《自然》杂志和 9 月 21 日的《科学》杂志上。
在过去的十年中，古生物学家发掘出了许多引人注目的两栖鲸鱼化石——例如外形奇特的陆行鲸，它可以在陆地和海洋之间自由移动，依靠发达的四肢——以及完全水生的鲸鱼化石。《科学》报告中描述的遗骸大大增加了这方面的知识，首次揭示了完全陆生的鲸鱼。
美国东北俄亥俄大学医学院的 J.G.M. 提维森和他的同事在巴基斯坦旁遮普邦卡拉奇塔山的 5000 万年前的地层中发现了这些化石。这些遗骸包括几个头骨、吻部碎片和一些颅后骨骼，代表了两种原始鲸鱼，即巴基鲸科动物：狼大小的阿托克巴基鲸和狐狸大小的细小伊西鲸。该团队报告称，对头骨和运动骨骼的详细分析揭示了陆生哺乳动物的特征适应性。事实上，许多特征，如细长的四肢骨骼，表明巴基鲸科动物是为了奔跑而生的。
图片：由美国东北俄亥俄大学医学院提供 来自巴基斯坦旁遮普邦的5000 万年前的化石揭示了首批已知的完全陆生的鲸鱼。来自狼大小的阿托克巴基鲸（左）和狐狸大小的细小伊西鲸（右）的踝骨表明鲸鱼是从偶蹄类动物进化而来的，而不是中爪兽。 |
提维森团队的发现提供的最重要信息在于保存完好的踝骨，特别是所谓的距骨。古生物学家长期以来一直怀疑，这样的化石将解决关于鲸鱼起源的争论。偶蹄类动物的特征是其踝关节的某些特征，这些特征使其能够实现奔跑所需的灵活性。因此，如果鲸鱼是从偶蹄类动物而不是中爪兽进化而来的，那么最早的鲸鱼应该表现出类似偶蹄类动物的踝关节。提维森几年前发现了一些孤立的化石鲸鱼距骨，但这些骨骼是碎片状的，并显示出鲸鱼和偶蹄类动物特征的令人费解的组合。相比之下，新的化石与偶蹄类动物的距骨非常相似。
巴黎自然历史博物馆的克里斯蒂安·德·米佐在为《科学》报告撰写的评论中写道：“形态学证据首次表明，偶蹄类动物是鲸类动物最亲近的亲戚。”他总结道，“新的化石极好地记录了现代鲸鱼与其陆地祖先之间的联系，应该像其他著名的‘中间物’一样，例如最原始的鸟类始祖鸟和早期人科动物南方古猿。”
《自然》报告中描述的标本也包括踝关节遗骸。密歇根大学古生物学家菲利普·D·金格里奇和他的同事在巴基斯坦俾路支省 4700 万年前的岩石中发现了两种新的化石鲸鱼的部分骨骼，克拉维斯始祖鲸和巴基斯坦龙王鲸。该团队报告称，它们都具有带有偶蹄类动物诊断特征的踝骨。对于之前拥护鲸鱼从中爪兽进化而来的观点的金格里奇来说，这些发现的重要性花了一段时间才让他领悟。但在仔细考虑之后，他最终得出结论，鲸鱼是从偶蹄类动物进化而来的。“现在我承认，河马可能是偶蹄类动物的一个旁支，它们可能比任何其他现存动物都更接近鲸鱼，”他评论道。
金格里奇指出：“在过去的几年里，有 15 到 20 项 DNA 研究出来支持这种偶蹄类动物的联系。”“这些研究并没有被认真对待，但这一发现表明它们需要被认真对待。如果研究做得好，那么动物今天携带在体内的 DNA 可以比我们想象的更好地描绘过去。”他进一步断言，尽管分子技术永远不会取代古生物学，“但它们会对其进行补充和扩展，从而扩展我们可以胜任推断的内容。”
图片：JOHN KLAUSMEYER 步行鲸鱼，纳坦斯陆行鲸，可以在陆地和海洋之间自由移动。这种原始鲸鱼大约有海象那么大，栖息在沿海环境中。 |
金格里奇的新化石也为了解这些野兽是如何活动的提供了见解。与巴基鲸和伊西鲸不同，龙王鲸和始祖鲸似乎在水中度过了相当多的时间。“很明显，这些动物可以像今天海狮那样，从水中搭便车进出，”他观察到。“但它们比我意识到的更水生。”在水中，鲸鱼发达的四肢可能充当桨。
尽管所有新的化石都指向偶蹄类动物是鲸鱼的祖先，但鲸类动物在家谱中相对于河马的位置仍然存在争议。虽然金格里奇的团队认为鲸鱼-河马联系是一种可能性，但提维森和他的同事进行的分析表明，鲸类动物与一个偶蹄类动物类群（例如河马）的亲缘关系并不比另一个类群更近。
解决这个问题需要进一步的工作。“另外两个对我们理解鲸鱼和偶蹄类动物之间关系至关重要的进化过渡需要阐明：河马的确切祖先和偶蹄类动物本身的起源，”约翰霍普金斯大学的肯尼斯·D·罗斯在为《科学》报告撰写的展望文章中评论道。“答案似乎很可能只能从改进的化石记录中获得——也许来自同一个地区，该地区已经出土了化石，表明鲸鱼是从偶蹄类动物进化而来的。”