当首批农民抵达欧洲时，不平等现象也随之演变

八千年前，小群半游牧的狩猎采集者是唯一在欧洲郁郁葱葱的绿色森林中漫游的人类。在洞穴和其他地方的考古挖掘发现了他们中石器时代技术的证据：燧石尖端的工具，他们用这些工具捕鱼、猎鹿和欧洲野牛（一种现已灭绝的牛种），并采集野生植物。最近的基因研究表明，他们中的许多人都有黑头发和蓝眼睛，迄今为止出土的少量骨骼表明他们相当高大且肌肉发达。他们的语言至今仍然是个谜。

三千年后，他们居住的森林让位于小麦和扁豆田。农民统治着这片大陆。甚至19世纪的考古学家也清楚地看到了这种转变，他们的挖掘揭示了家养动物的骨骼、装有谷物残余的陶器，以及最令人好奇的是，墓地，其谜团至今仍在破解中。农业不仅开创了一种新的经济模式，还带来了金属工具、新的饮食和新的土地利用模式，以及人与自然以及人与人之间的新型关系。

150年来，学者们一直在争论农民是将他们的新石器时代文化从中东带到欧洲，还是仅仅是他们的思想传播到了欧洲。然而，在21世纪初，以当时在牛津大学的马丁·理查兹为首的遗传学家和其他人研究了现代基因的变异模式，提供了无可辩驳的证据，证明农民确实来了——他们跨越爱琴海和博斯普鲁斯海峡，分别到达希腊和巴尔干半岛。从那里，他们向北部和西部扩散。然后，德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的斯万特·帕博和其他人学会了从古代人类遗骸中提取DNA并进行解读。这项技术革命促成了考古学家和遗传学家之间前所未有的合作，他们争先恐后地对史前狩猎采集者或农民聚落中死者的DNA进行表征。

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自2014年考古学家克里斯蒂娜·甘巴（当时在都柏林圣三一学院）及其同事在匈牙利的一个早期农业社区发现一块狩猎采集者的骨骼以来，居民和移民之间相遇的复杂且多层面的图景已经浮出水面。在一些地方，这两个群体从相遇时起就混居在一起；在另一些地方，他们保持距离达数世纪，甚至数千年。有时，农民尊敬他们的前辈；有时，他们则将前辈非人化并征服他们。然而，一个明显的趋势是显而易见的。随着时间的推移，农民数量增加，他们同化并取代了狩猎采集者，将那些坚持不懈的人推向边缘——无论在地理上还是社会上。令人不安的是，不平等现象的加剧最终在至少少数几个地方达到了顶峰，在这些社会中，拥有更多狩猎采集者血统的个体可能沦为奴隶——甚至可能被牺牲以陪伴他们的主人进入来世。

大迁徙

大约11500年前，欧洲和中东地区正从冰河时代中复苏。随着天气转暖，土地变得更加富饶，所谓的“新月沃土”（幼发拉底河、底格里斯河、尼罗河以及地中海东海岸周围的陆地范围）的狩猎采集者逐渐变得更加定居。他们花在狩猎野生北山羊和野猪以及采集野生草上的时间减少了，而花在照料自己驯养的动物和植物上的时间增加了：绵羊、山羊、小麦、豌豆和扁豆。考古植物学——特别是古代花粉的研究——和考古动物学（古代动物骨骼的研究）揭示了这种转变。这些人是最早的农民，他们说着未知的语言（巴斯克语可能是其中一种遗迹），使用石器工具，并且在大约9000年前，为了寻找新的耕地而前往欧洲。

农民通过两条路线到达新大陆：乘船经地中海，以及沿着多瑙河从巴尔干半岛步行进入中欧。对考古遗址的放射性碳定年法表明，大约在7500年前，多瑙河农民开始在喀尔巴阡盆地（今天的斯洛伐克、匈牙利和罗马尼亚）建造村庄，并在那里开始创造陶器文化。考古学家称之为线性陶器文化（LBK，德语首字母缩写，Linearbandkeramik），因为他们用独特的螺旋图案装饰陶器。

LBK农民迅速向西穿过如今德国的肥沃平原，在大约7300年前的短短几个世纪内到达了莱茵河。对陶器风格演变的细致分析，以及放射性碳定年法表明，他们实行了一种跳跃式殖民。德国美因茨罗马-日耳曼中央博物馆的考古学家德特勒夫·格罗宁博恩说，他们采取了“阶梯式运动，有时覆盖数百公里，然后填满中间的景观”。在某个时候，他们学会了如何冶炼铜，并且在农业社区之间兴起了一种珍贵铜制物品的贸易。

在南部路线，农民沿着地中海海岸从意大利跳跃到法国，再到伊比利亚半岛。大约7800年前到达法国海岸后，他们向北迁徙到巴黎盆地，即莱茵河和大西洋之间的平原，形成了一种大陆死胡同。大约在七千年前，两条农民大军在那里相遇。到那时，他们的文化在某种程度上已经分化——他们已经分离了500多年——但他们仍然能够认出自己的同类。他们在生物学和文化上都相互融合。

巴黎盆地南部古尔吉附近的一个墓地可以追溯到7000年前，它提供了这种融合的快照。线粒体DNA（mtDNA）通常通过母系遗传，埋葬在那里的约50个人的mtDNA大致均等地来自LBK和南部农民。从巴黎盆地开始，这个混合人口再次扩散——将其农业文化传播到大陆的每个角落。

田野取代森林

斯坦福大学的进化人类学家艾米·戈德堡及其同事在2017年的一项研究中揭示，最早进入欧洲的农民可能带着他们的家人。他们分析了20名新石器时代欧洲人的X染色体。与只能从父亲那里遗传的Y染色体不同，X染色体可以从父母双方遗传。戈德堡的团队报告说，男性和女性农民都以大致相等的比例为这20个人的X染色体做出了贡献。其他研究人员得出结论，这些社会是父系居住的，这意味着财富沿男性血统向下传递，女性从外部嫁入。女性流动性的线索来自她们牙齿中锶同位素的比例，这反映了她们的饮食历史，以及农业社区中不断涌入的外部艺术影响，这从他们的陶器中可见一斑。人们认为女性装饰了陶器，就像后来时代的农业社会一样。

当时的欧洲比现在稍微潮湿和温暖，并且森林茂密。与所有移民一样，农民可能需要一段时间才能适应新的环境，但他们逐渐了解了哪些植物和动物在欧洲温带气候中茁壮成长。他们一块一块地清理森林，并使用古代森林管理技术（如矮林作业和截顶修剪）塑造其组成。（矮林作业包括将树木砍回根部，然后让其长出多个新树干；截顶修剪仅修剪上部枝条。）农民的数量开始增加。当一个农场没有更多空间时，年轻一代就会搬走，定居在他们可能认为的原始森林中。巴黎人类博物馆的古遗传学家席琳·邦说：“新来者可能没有侵占任何人领地的印象。”但他们确实侵占了。

移民农民迟早会遇到当地的狩猎采集者——当这种情况发生时，必定会带来冲击。自从他们的共同祖先在离开非洲的途中分道扬镳以来，大约已经过去了4万年——时间足够让他们在身体、文化和语言上区分开来。将他们的基因与现代欧洲人的基因进行比较表明，农民比占据大陆大部分地区的西部狩猎采集者矮。他们也有黑头发、黑眼睛，而且可能皮肤较浅。在最早的相遇中，没有证据表明这两个群体之间存在暴力——尽管考古记录不够完整，无法排除暴力。然而，在欧洲大部分地区，一旦农民到来，狩猎采集者及其旧石器时代文化就从基因和考古记录中消失了。他们去了哪里？

几十年来，考古学家一直在想，面对如此大规模的涌入，狩猎采集者是否退缩了——也许是退到丘陵地区，那里的土壤不太肥沃，因此不太适合耕种，或者深入森林，农民不太可能干涉他们。“也许那里有大量的狩猎采集者群体幸存下来，不是一代人，而是农民到来后的1000年或2000年，”奥地利维也纳大学的考古学家兼人类学家罗恩·平哈西提出。

狩猎采集者一定仍然在那里，因为现代欧洲人携带着他们的基因，而且欧洲范围内的古代DNA调查突出显示了所谓的“中石器时代复兴”，该复兴始于6500年前。随着时间的推移，狩猎采集者的基因成分在农民基因组中占据的比重越来越大——但复兴不仅仅是基因上的。“大约在同一时间，我们在考古记录中看到了中石器时代做事方式的重新出现，”法国图卢兹让·饶勒斯大学的考古学家托马斯·佩林说。狩猎采集者本身已经不在那里了，除了可能有一小部分人躲藏在森林深处——但他们的基因和技术却留了下来。

当农民开始再次从巴黎盆地的中心地带迁出时，他们已经不再是当初从匈牙利出发或在欧洲史前里维埃拉登陆的同一批人了。他们身上携带了一点旧欧洲的痕迹。这就引出了一个问题：如此不同的民族之间的相遇是如何展开的？

万花筒

答案是：以万花筒般不同的方式。在中欧路线，直到LBK农民到达莱茵河之前，没有明显的杂交基因证据。然而，这些群体以其他方式混合在一起——可能从一开始就是如此。甘巴在匈牙利一个名为蒂萨斯佐洛斯-多马哈扎的农业聚落中发现一块狩猎采集者的骨骼，这为这种互动提供了一个诱人的线索。但关于这个人就没有更多可说的了。他是那个社区的成员吗？人质？还是路过的人？

随着后来的证据出现，情况变得更加清晰。在德国法兰克福以北的布鲁肯布吕肯遗址，大约在7300年前，农民和狩猎采集者生活在一起，格罗宁博恩称之为“多元文化”聚落。看起来狩猎者最初可能是从更西的地方来到这里与农民进行贸易，农民重视他们前辈的工具制造技术——尤其是他们精雕细琢的石箭头。也许一些狩猎采集者定居下来，接受了农业的生活方式。格罗宁博恩说，布鲁肯布吕肯和其他遗址的交流非常富有成效，以至于他们将农业的西进推进推迟了几个世纪。

甚至可能存在罕见的例外，即两个群体在早期没有杂交。奥地利布伦2号遗址位于维也纳附近的一个树木繁茂的河谷中，其年代可以追溯到LBK农民最早到达中欧的时候，大约在7600年前。该遗址的三处墓葬大致同时期。其中两处是纯农民血统的个体，另一处是狩猎者和农民的第一代后代。所有三人都以LBK的方式侧身蜷缩着躺着，但“狩猎者”与六支箭头一起埋葬。

1990年，当考古学家首次开始挖掘布伦2号遗址时，他们发现那里散落着成千上万的石块碎片，以及陶瓷双耳瓶、粘土长笛和小雕像。他们得出结论，该遗址既是仪式场所，又是石器时代的作坊和贸易站，或者两者兼而有之。大峡谷州立大学的古遗传学家阿列克谢·尼基丁说，如果这是一个神圣的地方，那么埋葬在那里的个体一定都享有很高的地位。尼基丁曾在布伦2号遗址工作过。对他来说，该遗址证明了两种文化之间互利的互动。“外来者带来了当地人没有的东西，但当地人拥有外来者没有的东西——对地形的了解，”他说。

然而，在南部路线，这些互动似乎从一开始就包括杂交。“在第一批农民到来后的最初两个世纪内，我们发现了一些个体的基因构成中有55%是狩猎采集者，”波尔多大学的古遗传学家麦特·里沃拉特说，他是今年5月在Science Advances上发表的对法国南部新石器时代墓葬遗址发现的人类遗骸进行基因分析的共同作者。此外，通过观察狩猎采集者成分在农民基因组中的分布方式，里沃拉特及其同事可以判断出杂交已经进行了五到六代——可能早在先驱者登陆时就开始了。

奇怪的是，法国没有发现这两个群体可能接触的遗址，尽管佩林一直在寻找它们。他和其他人最接近将农民和狩猎采集者在同一时间放在同一地点的地点是加尔东洞穴，该洞穴位于里昂以东的汝拉山脉，新石器时代的农民从南部迅速占据了该洞穴，中石器时代的狩猎者随后迁入，后者在前者之后迁入。“鉴于这些职业在时间上的间隔很小，我们可以得出结论，他们至少在该地区共存，”佩林说。

如何理解这些不同的发现？犹他大学的人类学家波莉·维斯纳长期以来一直研究狩猎采集者，她说这种地区差异并不令人惊讶。在较近的历史中，当移民农民遇到一个已建立的狩猎采集者群体时，两者之间的关系取决于他们各自的经济目标。“如果新来者[想要]殖民土地或资源，他们就会将居民非人化，”她说。“如果有可能合作，那么回应就是对关系进行分类以促进互动”——也就是说，将对方标记为朋友或贸易伙伴。

农民对狩猎采集者领土的更近期的殖民也可能有助于解释为什么中石器时代复兴——在农民抵达欧洲大约1500年后——花费了如此长的时间。当班图农民在3000年前开始扩张到南部非洲时，他们遇到了居住在森林中的俾格米人，一个狩猎采集者群体，他们在基因上与他们的距离与他们与欧洲人的距离一样远。巴黎巴斯德研究所的进化遗传学家路易斯·金塔纳-穆尔西说：“在很长一段时间里，班图人和俾格米人之间存在商业交易，但没有[杂]交。”他使用古代DNA将这两个群体的共同历史拼凑在一起。

当杂交最终开始时，距离这两个群体相遇已经过去了2000多年，是俾格米妇女嫁入班图社区，在那里她们被——并且至今仍然被——视为社会地位低下，一个社会经济阶层较低，在生物学上也存在差异的群体。“班图人与俾格米人有一种双重关系，”金塔纳-穆尔西说。“一方面，他们像对待仆人一样对待他们；另一方面，他们又有点害怕他们。在班图人的思维方式中，俾格米人是森林的主人，他们中的一些人拥有萨满教的力量。”

为什么生物壁垒在当时倒塌了？金塔纳-穆尔西说，没有人知道，但很可能是某种社会壁垒首先倒塌了。也许随着班图社会变得更加富有和更加分层，社会阶梯底端的人们发现自己与边缘化的俾格米人有亲和力。

社会壁垒的类似降低是否允许欧洲早期农民及其狩猎采集者混合？很难知道，但巴黎盆地的切尔尼文化可能提供了一个线索。长期以来，考古学家一直将切尔尼文化视为LBK的最后遗迹，它是在LBK接受其他元素时发展起来的。如果这个前提是正确的，那么居民的血液中就流淌着农业的血液——他们的祖先是喀尔巴阡盆地的早期农民。然而，在可追溯到6700年前的墓地中，地位显赫的男性被埋葬时仰卧，而不是侧身蜷缩，他们周围摆放着狩猎武器和用红鹿角、野猪獠牙和猛禽爪子制成的装饰品。人类博物馆的考古学家艾琳·托马斯说：“他们的葬礼仪式与他们的日常生活截然不同。”“他们提到了野性的领域，这些事物更常与中石器时代的人口联系在一起。”

这些仪式促使托马斯和邦提出疑问：切尔尼人究竟是谁？他们是采纳了中石器时代的生活方式并开始尊敬它们的农民，还是从未放弃过中石器时代生活方式的近期皈依的狩猎采集者？邦和托马斯一直在分析从切尔尼墓地提取的DNA，试图回答这个问题。到目前为止，他们已经分析了（母系遗传的）mtDNA，发现其中包含中石器时代元素。因此，在切尔尼，狩猎采集者妇女从外部进入社区与当地男性结婚。这种涌入可能反映了当时其他农业社区正在发生的事情，因为到6700年前，中石器时代复兴——狩猎采集者基因在农民基因组中的出现——已经顺利进行。因此，突出的问题是：切尔尼男人是谁？研究人员现在正在分析切尔尼的Y染色体和全基因组，希望能查明他们的基因起源。

无论切尔尼人是谁，他们的墓地似乎都提供了欧洲中石器时代复兴的定格画面。在几百年内，几乎所有欧洲人都采纳了农业文化——即使他们的基因，偶尔还有他们的仪式，讲述了一个更复杂的故事。

新兴的等级制度

大约在6500年前，欧洲开始进入一个新阶段。以前，就像在布伦2号遗址一样，即使是重要人物也是单独埋葬在地下。现在，在一些地区，巨大的墓冢被堆放在小墓室之上，一到两个人被埋葬在墓室中。考古学家认为，这些变化反映了某种巨大的社会转变，也许是不平等现象的诞生，因为农业社会开始产生剩余并将其不均衡地分配。如果是这样，那么这些社会现在包含着具有高水平狩猎采集者血统的人，他们可能仍然与他们的“纯粹”农民邻居看起来不同，他们的生存未必幸福。

米歇尔斯堡文化就是一个例子。它起源于6400年前，可能起源于巴黎盆地，然后农民向东迁徙到阿尔萨斯和德国。米歇尔斯堡人有防御性地组织他们的领土。通常，核心是一个大型防御工事聚落，居住着多达数千人。这个中心周围是一片土地带，其中包含较小的、更分散的聚落，再往外是格罗宁博恩所说的“边境地带”，那里居住着更稀疏的“殖民地”。这种防御模式可能反映了邻近社区之间的紧张关系，随着人口的增长，这些社区发生了冲突。

米歇尔斯堡的墓葬揭示了一个等级森严的社会。在一些遗址中——例如，在卡尔斯鲁厄附近的布鲁赫萨尔-奥厄——一位地位显赫的个体以传统的LBK方式侧身蜷缩着躺着，其他个体则被随意地扔在他周围。他们牙齿中锶同位素的比例表明，埋葬在同一个坟墓中的所有人都以相同的饮食——农民的饮食——长大，但他们的DNA显示，那些围绕中心人物的人通常比他拥有更高的狩猎采集者血统。此外，那些具有狩猎采集者血统的人的遗骸经常被丢弃在垃圾坑或沟渠中。格罗宁博恩认为，这些发现表明，这是一个在社会和生物学基础上都存在歧视的社会，并且在这个社会中，底层人民的生命价值微不足道。格罗宁博恩说，随意扔进高地位坟墓的个体可能是奴隶或战俘，他们被迫陪伴他们的主人而死：“我认为这些人是被杀害后放入这些坟墓的。”

在2017年的一篇论文中，波尔多小组报告了在另一个米歇尔斯堡遗址，阿尔萨斯的古根海姆，“可能存在人祭习俗”。一些似乎被倾倒的尸体被砍断了肢体，其中一具尸体有烧伤痕迹，表明他们曾遭受过仪式。值得注意的是，研究人员对22个个体的牙齿进行了mtDNA测序，发现那些被有意放置在坟墓中的尸体与那些以“非常规”姿势与他们一起被扔进坟墓中的尸体之间存在差异。里沃拉特说：“非常规姿势个体的线粒体谱系是从狩猎采集者那里遗传来的，而常规姿势个体则不是。”由于样本量小，并且mtDNA仅提供有关母系的信息，她警告不要将他们在死亡中的待遇与其血统联系起来。但证据确实指向了一个等级森严的社会，该社会禁止某些阶层之间通婚，她说。

米歇尔斯堡的人口在接近5700年前达到顶峰——格罗宁博恩指出，当时暴力事件加剧。邻近的聚落不断相互攻击和屠杀，这反映在他们日益精细的防御工事和废弃的聚落，以及零星发现的肢解人类遗骸的非正式埋葬中。“我仿佛看到了涂着油彩的脸庞，尸体散落在树上，有点像《现代启示录》的最后场景，”他说。在法兰克福附近的米歇尔斯堡遗址卡佩伦贝格，防御工事——今天仍然部分可见——被抬高和加固。增加了一个栅栏，后来又增加了一条护城河。然后，大约在5500年前，旨在保护这个村庄的防御工事似乎被废弃了。

启示录？

是否发生了最后的、世界末日般的屠杀，还是瘟疫席卷了整个地区？格罗宁博恩说，很难知道。在卡佩伦贝格被废弃近1000年后，一个新的民族来到那里并建造了两个祭祀土堆。他们被称为亚姆纳亚人，乘坐战车从草原而来，戈德堡在2017年报告说，他们为欧洲基因库贡献的X染色体相对较少，这一事实表明他们的入侵主要是男性主导的。包括瑞典哥德堡大学的考古学家克里斯蒂安·克里斯蒂安森在内的研究人员在亚姆纳亚人牙齿的遗骸中发现了瘟疫DNA的痕迹，这使他们在2018年提出，亚姆纳亚牧民通过在农业社区中传播瘟疫来摧毁农业社区。格罗宁博恩说，他们可能确实这样做了，但考古证据表明，在中欧的农业社区在亚姆纳亚人到达卡佩伦贝格时已经衰落了1000年。如果农民的数量在那段时间内确实在下降，那么一定有其他原因——他认为暴力内讧就是其中之一。

在新来者出现之前，最后剩下的狩猎采集者是否从他们的藏身之处出来，捡拾农民废弃的财富——他们的动物、他们曾经充满活力的铜贸易——并以觅食者-牧民的新身份享受新的生活？这是尼基丁赞成的一个理论。有迹象表明狩猎采集者仍然在那里。2013年，由当时在德国美因茨约翰内斯·古腾堡大学的古遗传学家露丝·博隆吉诺领导的一个小组报告说，早在5000年前，在德国布莱特霍勒洞穴的同一墓地共享墓地的狩猎采集者和农民仍然保持着独特的祖先文化。

随着古遗传学家深入研究当时欧洲的区域遗传学，并将他们的发现与考古学家的发现进行交叉引用，该理论以及许多其他关于是什么结束了新石器时代的理论正在接受检验。无论它是如何发生的，很明显，对于掠夺成性的亚姆纳亚人来说，看起来同质的农业社区掩盖了更富有传奇色彩的过去。随着亚姆纳亚人的到来，青铜时代随之而来，现代欧洲人的所有基因成分首次出现在这片大陆上。今天居住在这里的人们是中石器时代狩猎采集者、新石器时代农民和青铜时代亚姆纳亚牧民的三方混合体。

农民的到来证实了我们现在对史前时期许多其他时期的了解：人类一直在迁徙、借用、适应和篡夺。正如尼基丁所说，“人类没有任何静态的东西。”