真核生物的起源——包括所有高等植物和动物(包括我们自己)的生命王国——发生在地球早期历史中非常模糊的时期。因此,在回答这个问题时仍然存在许多猜测。伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校的微生物学教授、古菌的发现者卡尔·沃斯给出了一个回答
“来自微化石的证据强烈表明,生命很早就出现在地球上,可能在地球形成后的几亿年内。35 亿年前(甚至可能是 38 亿年前)的沉积岩含有看起来像是化石叠层石的东西,叠层石是光合细菌形成的天然群落;在叠层石中,人们可以看到类似于细菌的微观形式。如果这些推测的细菌是现存光合细菌的直接祖先,那么当时的生命就已经发展得相当成熟了,经历了导致最近的普遍祖先和祖先谱系分裂成主要谱系的阶段。”
“通过比较分子序列来推断家谱,分子系统发育学家告诉我们,两个主要的谱系导致了真细菌(或常见细菌,包括光合细菌)和一个随后分裂形成古菌(像真细菌一样是原核生物)和真核生物(包括所有高等植物和动物)的第二个常见谱系。所有这些事件似乎都早于最古老的化石叠层石。因此,真核生物谱系似乎非常古老,与两个原核生物谱系一样古老。”
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“这里尚未解决的关键问题是,在真核生物谱系中,真核细胞类型是什么时候形成的。真核细胞的结构似乎比其原核细胞(它们起源于此)复杂得多,因此生物学家普遍认为,必须有许多进化步骤将两者分开。然而,生命系统发育树上的真核生物茎在分离植物祖先和动物祖先的分裂之前会产生许多分支,这似乎发生在十亿多年前。真核生物茎似乎有许多早期的分支,都由单细胞真核生物(如黏菌、鞭毛虫、滴虫、双滴虫、微孢子虫等)代表。”
“显然,真核生物的历史可以追溯到地球大气中几乎没有或没有氧气的时代,远在 20 亿年前。然而,我们目前对真核细胞起源的概念正在变化,当在系统发育树图中概念化时,看起来简单的进化序列在现实中可能更加复杂和有趣。我们知道真核细胞起源于远古,但我们还不知道其形成背后的进化动力。”
康涅狄格大学斯托尔斯分校分子和细胞生物学系的 J. Peter Gogarten 给出了更广泛的概述
“这个问题是一个持续且激烈的争论的主题。对真核生物进化时间的最佳猜测范围从现在的 20 亿年前到 35 亿年前左右不等。”
“信息来源中较少含糊不清的一个是化石记录。瑞典乌普萨拉大学的 Gonzalo Vidal 的研究表明,单细胞浮游真核生物肯定可以追溯到 17 亿年前,并且很可能至少可以追溯到 22 亿年前。然而,早期的化石记录非常稀疏,并且化石记录中存在的小型真核细胞不一定会被明确识别。我的同事普遍认为,化石记录仅提供了真核生物已经大量存在的最近估计;它们可能在以可识别的形式进入化石记录之前就已经存在了很长时间。”
“另一种方法是通过查看在遗传密码中积累的分子变化的“时钟”来确定系统发育的年代。尽管这种方法已成功用于破译生物之间的关系,但校准它以测量自系统发育分支分化以来经过的时间是成问题的;关于生命的早期进化,没有普遍接受的方法。大多数试图确定早期分子系统发育树年代的尝试都使用了真核生物的出现(大约在 20 亿年前)作为校准点。加利福尼亚大学圣地亚哥分校的 Russell F. Doolittle 及其同事最近试图将校准进一步扩展到过去,但这项工作存在争议。争议的焦点是这些作者忽略了可能发生的跨系统发育分支的水平基因转移以及对多次替换的校正不足。此外,这些向后推断假设真核生物起源时分子变化的速度与后生动物进化过程中的速度相同,而事实上,前者可能快得多。”
“典型的真核细胞是不同原核生物祖先之间共生的结果。通过比较现存原核生物和真核生物中的分子,可以追溯到三种原核生物成分。这些成分是线粒体(来自紫色细菌)、质体(来自蓝细菌)和核细胞质成分(来自古菌)。真核细胞中的其他特征(例如细胞骨架)也可能来自细菌,但到目前为止,分子记录尚未提供关于其起源的明确线索。”
“真核细胞的核细胞质成分在古菌的进化辐射中很早就分支出来了。关于一些古菌是否比其他古菌与真核生物核细胞质更密切相关,存在着积极的争论(不同观点的支持者是加利福尼亚大学洛杉矶分校的詹姆斯·莱克和伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校的卡尔·沃斯)。无论争论如何解决,真核生物核细胞质的祖先都必须在主要古菌群体出现之时或之前就与古菌分离。相比之下,线粒体和质体的细菌祖先仅在导致主要真细菌王国的进化辐射之后才与真细菌谱系分离。因此,很可能缺乏线粒体和质体的原始真核生物在它们进入化石记录之前就已经存在了很长时间。如果这些真核生物的年代至少可以追溯到现在的 30 亿年前,我不会感到惊讶。”