想在进化会议上引发争吵吗?只需提出群体选择的概念:即一个由不同个体组成的群体可以相对于同一物种的其他异质群体而被“选择”。那些毫不犹豫地组成群体来对抗创造论或智能设计的生物学家,可能会突然开始一场馅饼大战,以捍卫“人人为己”的原则。
然而,查尔斯·达尔文本人也为群体选择辩护。他假设,有道德的人可能并不比不道德的人做得更好,但有道德的人组成的部落肯定比“不守规矩的海盗团伙拥有巨大的优势”。然而,到了 20 世纪 60 年代,群体层面的选择开始衰落。有影响力的理论家乔治·威廉姆斯承认,虽然群体选择可能是可能的,但在现实生活中,“实际上并不存在与群体相关的适应性”。
剑桥大学的理查德·道金斯,其著作影响了数百万人,他认为选择甚至可能达不到个体生物体这样高的生物组织水平。相反,他声称,选择作用于基因——个体是数千个自私基因选择的体现,每个基因都试图使其自身永久存在。
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然而,在过去的几十年里,群体选择在进化理论家中间悄然复兴。哈佛大学的 E. O. 威尔逊和宾厄姆顿大学的大卫·斯隆·威尔逊(没有亲属关系)正试图给予群体选择充分的尊重。他们将其重新命名为多层次选择理论:选择不断地在多个层次上同时发生。那么,如何在任何现实情况下计算出这些选择的总和呢?“我们只需根据具体情况进行考察,”斯隆·威尔逊说。
但威尔逊夫妇在 2007 年 12 月的《生物学季评》杂志上提供了一些指导方针。“任何层面的适应,”他们写道,“都需要同一层面的自然选择过程,并且容易受到较低层面自然选择的破坏。”
实际群体的实验说明了这一点。《荧光假单胞菌》细菌迅速吸走液体栖息地中的所有溶解氧,只留下靠近表面的薄薄的可居住层。但一些细菌自发地产生有益的突变。这些拯救群体的个体分泌一种聚合物,使成群的个体能够形成漂浮垫。作为垫子,所有细菌都能存活下来,即使它们中的大多数都没有消耗代谢能量来产生聚合物。但是,如果搭便车者变得贪婪并繁殖过多的同类,垫子就会下沉,所有生物都会死亡,利他主义者和搭便车者都一样。因此,在这些细菌中,维持足够利他主义者以漂浮的群体胜过利他主义者数量少于该最低数量的群体。前一种群体生存、生长并分裂成子群体。因此,尽管利他主义个体在消耗宝贵的资源来生产聚合物方面处于劣势,但它们仍然可以繁荣发展。
群体选择给进化论带来的最大变化或许是其对所谓亲缘选择的影响。一些理论家认为,看起来像是群体选择的东西实际上可以理解为遗传相关性。进化论学家 J.B.S. 霍尔丹简洁地解释了亲缘选择:“我愿意为两个兄弟或八个堂兄弟献出生命。” 在这种观点中,《假单胞菌》垫子中的利他细菌正在拯救近亲,从而确保它们自身也携带的大部分基因的存活。
威尔逊夫妇将这一论点颠倒过来,断言亲缘选择是群体选择的一个特例。“亲缘关系的重要性,”他们指出,“在于它增加了群体之间的遗传变异。” 任何一个群体内的个体都彼此非常相似,而与其他任何群体中的个体则不太相似。群体之间的这种多样性为群体选择提供了更明确的选择。因此,与群体内的个体选择相比,亲缘关系突出了群体层面选择的重要性。
威尔逊夫妇认为,进化论学家必须接受多层次选择,才能在社会生物学——“从生物学角度研究社会行为”——领域进行富有成效的研究。在这样做时,其他研究人员可以记住威尔逊夫妇方便的经验法则:“自私在群体内胜过利他主义。利他主义群体胜过自私群体。”
史蒂夫·米尔斯基是《大众科学》编辑委员会成员。