想在进化会议上挑起争端吗？那就提出群体选择的概念：即同一物种中，一组混合个体可以作为一个整体“被选择”，优于其他异质群体。那些毫不犹豫地组成小组来对抗创造论或智能设计的生物学家，可能会突然开始一场馅饼大战，以捍卫“每个人都为自己”的原则。
然而，查尔斯·达尔文本人也支持群体选择。他假设，道德的人可能并不比不道德的人做得更好，但道德人群组成的部落肯定比分裂的海盗团伙“拥有巨大的优势”。然而，到了20世纪60年代，群体层面的选择已经不受欢迎。有影响力的理论家乔治·威廉姆斯承认，尽管群体选择可能存在，但现实生活中“实际上不存在与群体相关的适应性”。
剑桥大学的理查德·道金斯，他的著作影响了数百万人，他认为选择甚至可能达不到个体生物组织这样高的层次。相反，他声称，选择发生在基因层面——个体是成千上万个自私基因选择的体现，每个基因都试图使自身永存。
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然而，在过去的几十年里，群体选择在进化理论家当中悄然复兴。哈佛大学的E·O·威尔逊和宾厄姆顿大学的大卫·斯隆·威尔逊（没有亲属关系）正试图赋予群体选择充分的尊重。他们将其重新定义为多层次选择理论：选择不断同时发生在多个层次上。在任何现实情况下，你如何计算这些选择的总和？斯隆·威尔逊说：“我们只能在具体情况下逐一检查。”
但威尔逊父子在2007年12月出版的《生物学季评》上提出了一些指导方针。他们写道：“任何层次的适应都需要在同一层次上进行自然选择的过程，并且往往会被较低层次的自然选择所破坏。”
对实际群体的实验说明了这一点。荧光假单胞菌会迅速吸走液态栖息地中所有溶解的氧气，在表面附近留下薄薄的一层可居住的区域。但一些细菌会自发地产生有益的突变。这些拯救群体的个体分泌一种聚合物，使成群的个体形成漂浮的垫子。作为垫子，所有细菌都能存活，尽管它们中的大多数没有消耗代谢能量来产生聚合物。但如果搭便车的人太贪婪，繁殖了太多同类，垫子就会下沉，所有细菌都会死亡，包括利他主义者和搭便车者。因此，在这些细菌中，那些维持足够的利他主义者以漂浮的群体，会胜过那些利他主义者少于这个最小值的群体。前者存活、生长，并分裂成子群体。因此，利他主义的个体可以繁荣发展，尽管它们为了产生聚合物而消耗了宝贵的资源。
也许群体选择给进化理论带来的最大变化是对所谓的亲缘选择的暗示。一些理论家认为，看起来像群体选择的，实际上可以理解为基因的关联性。进化论者J·B·S·霍尔丹简洁地解释了亲缘选择：“我愿意为两个兄弟或八个堂兄弟牺牲自己的生命。”在这种观点下，荧光假单胞菌垫子中的利他主义细菌正在拯救近亲，从而确保它们自身携带的大部分基因的存活。
威尔逊父子颠倒了这一论点，他们认为亲缘选择是群体选择的一个特例。他们指出，“亲属关系的重要性在于它增加了群体之间的遗传变异。”任何一个群体中的个体彼此之间都非常相似，并且与任何其他群体中的个体差异很大。群体之间的这种多样性为群体选择提供了更清晰的选择。因此，与群体内的个体选择相比，亲属关系突出了群体层面选择的重要性。
威尔逊父子认为，进化论者必须拥抱多层次选择，才能在社会生物学（“从生物学的角度研究社会行为”）方面进行卓有成效的研究。当这样做时，其他研究人员可以记住威尔逊父子的一个方便的经验法则：“群体内的自私胜过利他主义。利他主义群体胜过自私群体。”
注：本文最初印刷时的标题为《对群体有益的是什么》。