在纳米比亚的草地上，矗立着一系列黑暗、崎岖的尖峰，高达 80 米。这些山峰让人联想到一些古老的东西——过去文明的坟冢或被岁月掩埋的巨大金字塔的顶端。
这些石结构确实是衰落帝国的遗迹，但并非出自人类之手。它们是尖峰状的珊瑚礁，由蓝藻在 5.43 亿年前的浅海海底建造，当时被称为埃迪卡拉纪。这些珊瑚礁所处的古代世界确实是陌生的。当时的海洋含氧量极低，现代鱼类会很快衰竭而死。当时，海底覆盖着一层黏糊糊的微生物垫，各种神秘的动物生活在这层地毯上，它们的身体像薄薄的、绗缝的枕头。大多数是静止不动的，但也有少数在黏液上盲目地蜿蜒爬行，以微生物为食。此时的动物生命很简单，没有捕食者。但一场进化风暴很快将颠覆这个平静的世界。
在数百万年内，这个简单的生态系统将消失，让位于一个由具有现代解剖特征的高度移动的动物统治的世界。被称为寒武纪大爆发，产生了带有腿和复眼的节肢动物，带有羽毛状鳃的蠕虫，以及可以粉碎牙齿镶嵌的下巴中的猎物的快速捕食者。生物学家们就什么引发了这场进化爆发争论了几十年。有些人认为氧气急剧上升引发了变化，而另一些人则认为它源于某些关键进化创新的发展，例如视觉。确切的原因仍然难以捉摸，部分原因是当时人们对物理和化学环境知之甚少。
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但在过去几年中，一些发现开始为了解埃迪卡拉纪的末期提供了一些诱人的线索。从纳米比亚珊瑚礁和其他地点收集的证据表明，早期的理论过于简单化——寒武纪大爆发实际上是从小的环境变化与引发重大进化发展之间复杂的相互作用中产生的。
一些科学家现在认为，氧气少量甚至可能是暂时的增加突然跨越了生态阈值，使捕食者的出现成为可能。肉食性的兴起将引发一场进化军备竞赛，从而导致今天海洋中充满的复杂身体类型和行为的爆发。“这是地球进化史上最重要的事件，”加拿大金斯顿皇后大学的古生物学家盖伊·纳博讷说。“由氧合作用实现的普遍肉食性的出现很可能是一个主要的触发因素。”
燃烧的能量
在现代世界，人们很容易忘记复杂动物是地球上的相对新人。自从生命在 30 多亿年前首次出现以来，单细胞生物在其历史的大部分时间里一直统治着地球。它们在缺氧环境中茁壮成长，依靠二氧化碳、含硫分子或充当氧化剂以分解食物的铁矿物等化合物。地球上大部分微生物生物圈仍然依靠这些厌氧途径生存。
然而，动物依赖氧气——一种更丰富的生存方式。在氧气存在下代谢食物的过程比大多数厌氧途径释放出更多的能量。动物依靠这种强大的、受控的燃烧来驱动肌肉、神经系统以及防御和肉食工具等能量密集型创新——矿化的外壳、外骨骼和牙齿。
鉴于氧气对动物的重要性，研究人员怀疑，海洋中氧气突然增加到接近现代水平可能是寒武纪大爆发的诱因。为了验证这一想法，他们研究了埃迪卡拉纪和寒武纪时期沉积的古代海洋沉积物，这两个时期加起来大约从 6.35 亿年前到 4.85 亿年前。
在纳米比亚、中国和世界各地的其他地方，研究人员收集了曾经是古代海底的岩石，并分析了其中铁、钼和其他金属的含量。金属的溶解度在很大程度上取决于存在的氧气量，因此古代沉积岩中这些金属的量和类型反映了很久以前沉积物形成时水中氧气的含量。
这些替代指标似乎表明，海洋中的氧气浓度分几个阶段上升，在寒武纪开始时，大约在 5.41 亿年前，接近今天的海面浓度——就在更现代的动物突然出现并多样化之前。这支持了氧气是进化爆发的关键触发因素的观点。
但去年，一项关于古代海底沉积物的重要研究对这种观点提出了挑战。加利福尼亚州斯坦福大学的古生物学家埃里克·斯珀林汇编了一个包含 4,700 个铁测量值的数据库，这些数据取自世界各地的岩石，跨越了埃迪卡拉纪和寒武纪时期。他和他的同事没有发现埃迪卡拉纪和寒武纪之间的边界处有氧水与缺氧水的比例出现统计学上的显着增加。
斯珀林总结道：“任何氧合事件都一定比人们通常认为的要小得多。” 大多数人认为“氧合事件基本上将氧气提高到基本上是现代水平。而情况可能并非如此”，他说。
最新的结果出现之际，科学家们已经在重新考虑在这个关键时期海洋氧气水平发生了什么变化。丹麦南丹麦大学的地球生物学家唐纳德·坎菲尔德怀疑氧气是早期动物的限制因素。在他上个月发表的一项研究中，他和他的同事认为，早在海绵等简单动物实际出现之前的数亿年前，氧气水平就已经足够高以支持它们。坎菲尔德承认，寒武纪动物比早期海绵需要更多的氧气。“但你不需要在埃迪卡拉纪/寒武纪边界处增加氧气，”他说；氧气可能早已足够丰富“在很久很久以前”。
加利福尼亚大学河滨分校的地球生物学家蒂莫西·莱昂斯说：“氧气在动物起源中的作用一直备受争议。” “事实上，现在的争论比以往任何时候都更激烈。” 莱昂斯认为氧气在进化变化中发挥了作用，但他自己对钼和其他微量金属的研究表明，寒武纪之前氧气的增加主要是持续数百万年的暂时峰值，并逐渐向上迈进（参见'生命加速时'）。
现代镜子
斯珀林通过研究全球现代海洋中缺氧区域，寻找了解埃迪卡拉纪海洋的线索。他认为，生物学家传统上采取了错误的方法来思考氧气如何塑造动物进化。通过汇集和分析先前发布的数据和他自己的一些数据，他发现微小的蠕虫在海底氧气水平极低的区域也能生存——不到全球平均海面浓度的 0.5%。这些缺氧环境中的食物网很简单，动物直接以微生物为食。在海底氧气水平稍高的地方——约为海面浓度的 0.5-3%——动物数量更多，但它们的食物网仍然有限：动物仍然以微生物而不是彼此为食。但在氧气水平在 3% 到 10% 左右的地方，捕食者出现并开始捕食其他动物。
斯珀林说，这一发现对进化具有深远的影响。他认为，就在寒武纪之前可能发生的适度氧气上升足以引发重大变化。“如果氧气水平为 3% 并且上升超过 10% 的阈值，那将对早期动物进化产生巨大的影响，”他说。“动物生态学、生活方式和体型中似乎有很多东西在这些水平上发生了如此巨大的变化。”
由少量氧气上升驱动的捕食者的逐渐出现，对缺乏明显防御能力的埃迪卡拉纪动物来说意味着麻烦。“你看到的是软体、大部分是不动的生物，它们可能是通过皮肤吸收营养物质来维持生命，”纳博讷说。
对那些古代纳米比亚珊瑚礁的研究表明，到埃迪卡拉纪末期，动物确实开始成为捕食者的猎物。当英国爱丁堡大学的古生物学家瑞秋·伍德检查这些岩层时，她发现了一种叫做克劳迪纳的原始动物占据了微生物礁的部分区域。这些锥形生物没有在海底蔓延，而是生活在拥挤的群体中，这使它们脆弱的身体部位免受捕食者的侵害——这种生态动态发生在现代珊瑚礁中。
克劳迪纳是最早已知生长出坚硬的矿化外骨骼的动物之一。但它们并非孤军奋战。那些珊瑚礁中的另外两种动物也具有矿化部分，这表明多个不相关的群体在大约同一时间进化出骨骼外壳。“骨骼的生产成本很高，”伍德说。“除了防御之外，很难想出其他理由来解释动物为什么要费心为自己创造骨骼。” 伍德认为，骨骼提供了针对新进化出的捕食者的保护。一些来自那个时期的克劳迪纳化石甚至侧面有孔，科学家们将其解释为袭击者钻入生物外壳的痕迹。
古生物学家还发现了其他线索，表明动物在埃迪卡拉纪晚期开始互相吞食。在纳米比亚、澳大利亚和加拿大纽芬兰，一些海底沉积物保存了一种不寻常的隧道，这种隧道是由一种未知的蠕虫状生物制造的。被称为特雷普蒂克努斯洞穴，这些洞穴反复分支，就好像微生物垫下方的捕食者有系统地探测顶部的猎物动物一样。特雷普蒂克努斯洞穴类似于现代螠虫或“阴茎”蠕虫的洞穴——贪婪的捕食者，它们以非常相似的方式在现代海底狩猎。
此时捕食的兴起使大型、久坐不动的埃迪卡拉纪动物处于极大的劣势。“坐着什么都不做变成了一种负担，”纳博讷说。
3D 世界
从埃迪卡拉纪到寒武纪世界的过渡时刻记录在纽芬兰南端一系列被古代冰川磨圆的石露头中。在边界下方是绗缝的埃迪卡拉纪动物留下的印记，这是地球上记录的最后此类化石。在它们上方仅 1.2 米处，灰色粉砂岩保存着划痕的痕迹，据信这些痕迹是由带有外骨骼的动物用关节腿行走造成的——这是地球历史上节肢动物的最早证据。
没有人知道那块岩石中过去了多少时间——纳博讷说，可能只有几个世纪或几千年。但他认为，在那短暂的时间里，软体、静止的埃迪卡拉纪动物群突然消失了，被捕食者推向灭绝。
纳博讷仔细研究了少数在这次过渡中幸存下来的动物群，他的发现表明，其中一些动物已经获得了新的、更复杂的行为类型。最好的线索来自和平的蠕虫状动物留在微生物垫上吃草的痕迹。来自大约 5.55 亿年前的早期痕迹曲折且杂乱无章，表明神经系统发育不良，无法感知或对附近的食草动物做出反应——更不用说捕食者了。但在埃迪卡拉纪末期和寒武纪早期，这些痕迹变得更加复杂：生物刻画出更紧的转弯，并在沉积物中犁出间距紧密的平行线。在某些情况下，弯曲的觅食轨迹突然转变为直线，纳博讷将其解释为食草动物躲避捕食者的潜在证据。
这种觅食方式的改变可能促成了微生物垫的破碎，这种破碎始于寒武纪早期。纳博讷说，海底的转变“可能是地球生命史上最深刻的变化”。 垫子以前像一层保鲜膜一样覆盖着海底，使下面的沉积物在很大程度上缺氧，动物无法进入。他说，由于动物无法在埃迪卡拉纪深处挖掘，“垫子意味着生命是二维的”。当觅食能力提高时，动物穿透垫子，首次使沉积物变得适宜居住，从而开辟了一个 3D 世界。
来自寒武纪早期的足迹表明，动物开始在垫子下方的沉积物中挖掘几厘米，这提供了获取以前未开发的营养物质的途径——以及躲避捕食者的避难所。动物也可能朝着相反的方向发展。斯珀林说，躲避捕食者（和追逐猎物）的需要可能将动物赶入海底上方的水柱中，那里的氧气水平提高使它们能够通过游泳消耗能量。
关于氧气阈值和生态学的新证据也可能为了解另一个主要的进化问题提供线索：动物起源于何时？最早无可争议的动物化石仅在 5.8 亿年前出现，但遗传证据表明，基本动物群体起源于 7 亿至 8 亿年前。莱昂斯认为，解决方案可能是氧气水平在大约 8 亿年前上升到现代水平的 2% 或 3%。这些浓度可能维持小型、简单的动物，就像它们今天在海洋缺氧区域所做的那样。但在埃迪卡拉纪氧气水平升高之前，大型动物不可能进化出来。
要了解氧气如何影响复杂动物的出现，科学家需要从岩石中梳理出更微妙的线索。莱昂斯说：“我们一直在挑战研究化石的人们，让他们将化石与我们的氧气替代指标更紧密地联系起来。” 这意味着破译不同古代环境中的氧气水平，并将这些值与在同一地点发现的动物化石所表现出的特征联系起来。
去年秋天，伍兹带着这个目标访问了西伯利亚。她从埃迪卡拉纪末期收集了克劳迪纳和另一种骨骼化动物苏沃罗韦拉的化石。这些地点使她有机会从古代海洋的许多不同深度收集化石，从富氧的表层水域到较深的区域。伍德计划寻找动物在何处生长出更坚硬的骨骼、它们是否受到捕食者攻击以及这些是否与氧气水平有明显联系的模式，她说。“只有这样，你才能理清故事。”
本文经许可转载，并于 2016 年 2 月 16 日首次发表。