是什么真正在杀死帝王蝶？

凯伦·奥伯豪瑟当时正在墨西哥城西北约 100 公里的山区艰难跋涉，这时她开始为帝王蝶的未来感到担忧。那是 1996 年至 1997 年的冬天，当时在明尼苏达大学工作的生态学家奥伯豪瑟更习惯于美国中西部的平坦低洼地区，她在陡峭的高海拔徒步旅行中气喘吁吁。稀薄的空气使她头痛欲裂。但是，当她停下来环顾四周时，她看到数百万只帝王蝶像活生生的宝石一样披挂在依偎在山坡上的冷杉树上。

几乎整个帝王蝶种群都挤在这个地点和附近的几片森林中，总共只有大约 18 公顷珍贵的土地。研究蝴蝶的科学家们知道这个地点，但这是奥伯豪瑟第一次来到这里。她想，一场罕见的风暴或一次非法的伐木作业都可能将这个地方夷为平地。“这让我意识到它们是多么的脆弱，”她回忆道。

这片森林是一场非凡的年度迁徙的起点，这场迁徙将帝王蝶在夏季送往加拿大北部，并在冬季将它们带回墨西哥。在迁徙途中，它们在奥伯豪瑟家附近的中西部农田中繁殖和觅食。在森林探访后的几年里，奥伯豪瑟开始怀疑她的地区已成为帝王蝶的另一个脆弱点。农民们正在用除草剂草甘膦喷洒那里的玉米和大豆田，以消灭许多有害植物。但是，这种化学物质也杀死了一种对帝王蝶至关重要的植物：马利筋，成年蝴蝶在马利筋上产卵，马利筋也是帝王蝶毛毛虫唯一食用的植物。奥伯豪瑟和她的同事们开始清点植物和卵的数量。他们得出结论，农田中马利筋植物的减少意味着卵的减少，这也意味着返回墨西哥的成虫减少。2012 年，她与人合著了一篇论文，宣布了“马利筋限制假说”及其令人震惊的含义：草甘膦正在危及伟大的帝王蝶迁徙。

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公众和许多帝王蝶科学家都被这个想法所激励。这很有道理——主要的食物来源正在消失，而墨西哥的蝴蝶数量正在锐减。在奥伯豪瑟探访的那个冬天，大约有 3 亿只蝴蝶，但仅仅十多年后，就只有不到 1 亿只了。奥伯豪瑟和其他人表示，补救措施是大量种植马利筋，以弥补损失。成千上万的公民保护主义者响应了这一号召。米歇尔·奥巴马在白宫花园里种植了马利筋。环保组织请愿美国鱼类和野生动物管理局将帝王蝶（Danaus plexippus plexippus）列为受威胁物种，以便为其提供更多的栖息地保护。

但自那时以来，马利筋案例中出现了一些科学裂痕。在美国夏季繁殖季节期间和之后进行的帝王蝶普查显示，即使墨西哥的数量直线下降，也没有持续下降的趋势。其他数据表明，许多墨西哥蝴蝶来自美国没有大量草甘膦浸泡农田的地区。持怀疑态度的科学家们断言，这些昆虫在北部气候中繁殖良好，但有些东西正在它们前往墨西哥的途中夺走它们的生命。“迁徙就像一场马拉松，”佐治亚大学的生态学家安德鲁·戴维斯说。“如果开始马拉松的人数在 20 年里没有真正改变，但到达终点线的人数一直在下降，你就不会得出人数正在减少的结论。你会得出结论，比赛期间发生了一些事情。”

然而，那“一些事情”的身份仍然是一个难以捉摸且令人不安的谜团。一些数据表明，景观已经失去了为成年帝王蝶在南迁途中提供食物的花蜜植物，而迁徙路线终点所有重要的森林已经退化。科学家们还推测，寄生虫感染可能正在大量杀死迁徙的帝王蝶。（最近，在加利福尼亚海岸过冬的较小帝王蝶种群也崩溃了。昆虫学家对这个群体感到担忧，但它的栖息地与东部种群的栖息地不重叠，因此科学家们认为，这种崩溃的原因可能有所不同。）

几乎所有人都同意，总体而言，尽管每年都会有起伏，但在过去三十年的大部分时间里，墨西哥的冬季种群一直在下降。这对帝王蝶来说不是好消息。但是，如何应对取决于原因。奥伯豪瑟和她的盟友仍然认为，马利筋的减少是头号敌人。但其他证据为曾经看似简单明了的故事增添了令人困惑和复杂的曲折，而这个故事曾经有一个现成的反派角色。这意味着帮助这些昆虫也变得更加复杂。

由北向南

最早关于帝王蝶大规模迁徙的确切报告来自 1857 年，当时一位博物学家描述了蝴蝶在密西西比河谷出现，“数量如此之大，以至于它们的云彩使天空变得昏暗”。

随着时间的推移，生物学家了解到，当春天来到河谷以及北美其他地区时，雌性帝王蝶会降落在 70 多种马利筋植物（Asclepias 属）上觅食和产卵。一只成年雌蝶最多可产 500 个卵。当这项工作完成后，她就死了。她的卵孵化成毛毛虫，毛毛虫变成蝴蝶；这个循环在一年中重复四到五次。

在墨西哥过冬的帝王蝶在春天向北飞，并在德克萨斯州边境附近产卵。它们的后代寿命为两到六周，并繁衍出迁徙到中西部和南部，最终一直到达五大湖州、新英格兰和加拿大的后代。随着秋天白天变短，最后一批蝴蝶，被称为“超级世代”出现。这些昆虫可以存活长达八个月，因为它们的新陈代谢减慢，并且它们不会将宝贵的能量用于繁殖。相反，它们向南迁徙——从高纬度地区一直到墨西哥，一天最多可覆盖 160 公里。到 12 月，在旅途中幸存下来的昆虫聚集在墨西哥冷杉树上。它们在那里生活到早春，那时它们开始自己的北迁之旅，它们的后代继续完成这段奥德赛之旅。

在 1970 年代后期，经过长时间的寻找，生物学家们发现了帝王蝶在墨西哥过冬的微小山坡森林。已故的林肯·布劳尔曾在阿默斯特学院和佛罗里达大学担任生物学家，他帮助说服墨西哥官员将这些森林置于保护之下，从而启动了帝王蝶保护运动。

在 2000 年代初期，奥伯豪瑟和爱荷华州立大学的生态学家约翰·普莱森茨发现了另一个关键的帝王蝶栖息地：爱荷华州和其他中西部州的农田，那里作物行间生长的普通马利筋植物上点缀着帝王蝶的卵。显然，农田是一个巨大的孵化场。“这真是令人大开眼界，”奥伯豪瑟说。它揭示了“农业实际上有多么重要，即使我们认为它是生物多样性的荒地。”

这两位研究人员随后的实地考察表明，这些农田中的马利筋植物所含的卵是天然草原和为保护而留出的农田中的马利筋植物的四倍。“它们似乎是帝王蝶磁铁，”普莱森茨说。

然而，美国农田即将经历一场前所未有的生态净化。农业化学公司孟山都公司已经对玉米和大豆植物进行了基因改造，使其能够耐受除草剂草甘膦的侵蚀，草甘膦以其商品名“农达”而闻名。这意味着可以大量喷洒农达，使赚钱的作物不受损害，同时杀死田地里几乎所有其他东西。对于农民来说，“农达抗性”玉米和大豆是福音。对于占据收割行之间空间的其他植物来说，它们是死刑判决。到 2007 年，美国几乎所有种植的大豆和一半以上的玉米都是农达抗性的。

根据他们在爱荷华州的数据，普莱森茨和奥伯豪瑟估计，在 1999 年至 2010 年期间，中西部地区马利筋植物的总数下降了 58%。布劳尔和他的同事们报告说，在此期间，越冬帝王蝶的数量急剧下降。事实上，在 2009-2010 年的冬季，墨西哥森林的占用面积减少到前一年的不到一半，并且自 1990 年代初期开始记录以来首次降至两公顷以下。这两种趋势之间的联系似乎是不可避免的，它促使普莱森茨和奥伯豪瑟发表了他们 2012 年的具有里程碑意义的论文，认为中西部地区马利筋的减少正在杀死帝王蝶。奥伯豪瑟称之为“确凿的证据”。

如果这篇论文是关于任何其他昆虫的，那么可能只有少数专业科学家会注意到。但帝王蝶在北美三个国家的人民心中占有特殊的地位。这种昆虫鲜艳的橙色和巨大的体型，优雅的飞行轨迹，尤其是它壮观的迁徙，使帝王蝶成为备受喜爱的名人。

而且这个故事有一个公众已经准备好憎恨的坏人。农达的制造商孟山都公司（现为拜耳集团的一部分）体现了许多人对基因工程和企业控制农业的恐惧。因此，孟山都公司的旗舰产品正在杀死美国旗舰昆虫的想法成为了重大新闻。奥伯豪瑟和普莱森茨的假说被包括本刊物在内的美国媒体广泛报道。

一支由保护主义者组成的军队动员起来拯救局面。到 2014 年，由于堪萨斯大学昆虫生态学家奥利·“奇普”·泰勒领导的马利筋种植计划，全国各地涌现了 10,000 多个“帝王蝶驿站”。在随后的几年里，巴拉克·奥巴马总统及其墨西哥和加拿大同行都承诺保护帝王蝶，几个月后，当第一夫人加入孩子们的行列在特殊的传粉者花园中种植马利筋时，相机咔嚓作响。

没有加起来的计数

但是，即使马利筋限制假说获得了公众的支持，一些科学家也怀疑它是建立在一个脆弱的基础之上的。最早提出质疑的人之一是佐治亚州生态学家戴维斯。他一直在分析帝王蝶数量的计数，这些帝王蝶在夏末前往墨西哥的旅程中经过了几个“漏斗点”：半岛点，伸入密歇根湖的北缘，以及新泽西州的梅角，这是一小块被大西洋和特拉华湾包围的陆地。在这些地方中的每一个地方，几十年来，志愿者们一直在夏末统计南下的昆虫和鸟类。戴维斯指出，对于帝王蝶来说，数字并没有显示出持续下降的趋势，而是在逐年上下波动，这在昆虫种群中是很典型的。

戴维斯的论文在 2012 年发表时几乎没有引起关注，奥伯豪瑟和普莱森茨指出，漏斗点位于玉米带的北部和东部，因此它们不会显示中西部农田损失的影响。“没有人愿意听到帝王蝶没有减少，这听起来很疯狂，”戴维斯说。

他的论文确实引起了康奈尔大学进化生态学家阿努拉格·阿格拉瓦尔的注意，他曾研究过帝王蝶如何利用马利筋产生的化学物质。他也开始怀疑普莱森茨和奥伯豪瑟的故事虽然清晰而引人注目，但过于简单，无法解释昆虫穿越广阔而多变景观的种群动态。例如，在阿格拉瓦尔的家乡纽约州，农田坐落在草地、牧场和其他生态系统之间。在他看来，即使马利筋从作物行中消失，也仍然会有很多其他地方供帝王蝶找到这些植物。

阿格拉瓦尔说，并非所有人都欢迎这种观点。在 2012 年奥伯豪瑟在明尼苏达大学主办的一次会议上，他询问一组参与者他们对戴维斯最近的论文有何看法。阿格拉瓦尔回忆说，奇普·泰勒抓住他的胳膊，要求他不要暗示帝王蝶的减少可能被夸大了，因为这会破坏保护工作。“我简直不敢相信，”阿格拉瓦尔说。“有人进入你的私人空间，抓住你的手说，‘别让我听到你说这话’——我永远不会忘记。”泰勒说他不记得这次相遇，并怀疑它是否发生过。

但也有其他人与阿格拉瓦尔和戴维斯一样抱有疑问。乔治城大学的生态学家莱斯利·里斯也参加了那次会议，她转向了北美蝴蝶协会（NABA）运营的监测项目的数据。该组织招募志愿者驾车前往选定的地点，并在一天之内记录他们在直径 24 公里的圆圈内看到的所有蝴蝶。里斯在 2015 年的一篇论文中报告说，他们的数据集以及另一个专门针对伊利诺伊州的数据集，都没有证据表明北方帝王蝶的数量在 21 年里有所下降。

阿格拉瓦尔更进一步，收集了帝王蝶生命周期不同阶段的几个长期计数，包括越冬数据、NABA 数据和漏斗点计数。他和几位同事想看看一个阶段的种群估计是否可以预测下一个阶段的估计——这一系列的联系对于论证中西部夏季马利筋植物的减少导致墨西哥冬季蝴蝶的减少至关重要。科学家们在 2016 年的《Oikos》杂志上和 2018 年的《科学》杂志上再次报告说，这条链条的末端附近存在一个很大的差距：事实上，最后一次夏季末计数并没有预测冬季种群。正如里斯所发现的那样，即使冬季计数下降，夏季计数也大致保持不变。阿格拉瓦尔和他的合著者同意戴维斯的观点，认为似乎有些东西正在秋季南迁期间大量杀死帝王蝶，这似乎比夏季繁殖期间发生的事件更重要。

一项不同的研究为怀疑论者提供了进一步的论据。2017 年，当时在安大略省圭尔夫大学的人口生物学家泰勒·弗洛克哈特试图确定帝王蝶死亡的原因，而不是它们来自哪里。他和他的同事分析了布劳尔和其他人在过去四十年中在墨西哥收集的 1,000 多只帝王蝶中氢和碳元素的同位素。这些同位素以不同的比例存在于不同的地区，并被昆虫的身体和翅膀吸收，形成一种地理特征，表明越冬蝴蝶最初在哪里觅食。弗洛克哈特得出结论，中西部地区似乎只是大约 38% 前往墨西哥的帝王蝶的出发点。帝王蝶还大量来自美国东北部和南部以及加拿大中部和东部，在这些地区，玉米和大豆的覆盖面积按百分比计算要少得多。

不同的嫌疑人

对于阿格拉瓦尔和戴维斯来说，弗洛克哈特提供了更多不利于马利筋限制假说的证据。他们问道，如果只有不到五分之二的帝王蝶来自玉米带，那么那里的马利筋减少怎么能解释墨西哥的巨大损失呢？

弗洛克哈特本人则更加谨慎。虽然北美各地可能仍然有足够的马利筋来支持健康的帝王蝶种群，但他怀疑草甘膦的使用可能已经改变了马利筋的分布方式，从而可能造成危害。他认为，如果这种化学物质的作用是将马利筋植物集中在农田外较小的区域，那么雌性帝王蝶可能不得不将所有卵都产得更近，迫使更多的毛毛虫争夺相同的食物，从而给种群带来压力。

弗洛克哈特的推测突显了像阿格拉瓦尔和戴维斯这样的马利筋反对者面临的困境。仅仅在限制假说中挑刺是不够的。他们需要一个不同的罪魁祸首来说服科学家们还有其他事情正在发生，但他们实际上并没有找到。

然后在 2019 年春天，一个独立的研究小组发现了两个可能的嫌疑人：迁徙路线沿线产花蜜植物的危害以及墨西哥森林密度的变化。在《美国国家科学院院刊》上发表的一篇论文中，密歇根州立大学的定量生态学家伊莉斯·齐普金领导的一个研究小组检查了帝王蝶在一年中不同时期的种群规模与大量环境数据之间的统计相关性。这是第一项将冬季帝王蝶划分为 19 个独立群落，而不是将所有森林区域混为一谈的调查。结果表明，森林覆盖更密集的群落容纳了更多的蝴蝶。“令人震惊的是，以前没有人这样做过，”齐普金说。

齐普金的研究小组还使用卫星图像来量化给定景观中活植物材料的数量。当美国南部在秋季变得更绿时，到达墨西哥的帝王蝶就更多；当它变得更棕色时（干旱期间会发生这种情况），到达的帝王蝶就更少。齐普金和她的合著者怀疑，出现这种模式是因为更绿、更健康的植物会产生更多的花蜜，能够维持迁徙的帝王蝶。事实上，在 2010 年至 2013 年期间，美国南部遭受了严重的干旱，而这正是墨西哥帝王蝶数量触底的时候。

对于阿格拉瓦尔和戴维斯来说，这项研究指出了迁徙后期种群问题的真正原因，而非马利筋原因。“那是从定量角度解决这个问题的论文，”阿格拉瓦尔说。还有其他更模糊的嫌疑人。戴维斯认为，感染帝王蝶的原生动物寄生虫可能正在增加。根据戴维斯的佐治亚大学同事索尼娅·阿尔蒂泽（她和戴维斯是夫妻）的研究，Ophryocystis elektroscirrha 的水平可能在美国南部的昆虫中达到更高的水平，这种寄生虫会削弱或杀死帝王蝶。此外，戴维斯和其他研究人员还认为，栖息地变化增加了迁徙帝王蝶的生理压力，消耗了它们在漫长秋季迁徙期间的耐力。

新案例

新的证据可能表明，帝王蝶数量下降可能有多个罪魁祸首，而不仅仅是一个。这种观点甚至已经部分赢得了最初的马利筋减少论的支持者奥伯豪瑟。“我可能对我的论点过于强烈，认为迁徙范围内没有任何事情发生，”这位科学家说，她现在是威斯康星大学麦迪逊分校植物园的主任。其他人将帝王蝶的困境描述为“千刀万剐”。

但她仍然认为马利筋的减少是最深的一刀。“我非常了解安迪和阿努拉格。我非常喜欢他们两个人，”奥伯豪瑟说。“但我有点厌倦了这种争论”，即主要导致冬季数量锐减的原因是马利筋植物的减少以外的其他因素。她问道，有什么东西能够在前往墨西哥的途中杀死如此多的帝王蝶而仍然能够隐藏起来呢？根据她和一些同事在 2017 年的一项研究中使用的计算机模型，只有马利筋的可用性和天气变化会强烈影响帝王蝶的数量。

奥伯豪瑟和普莱森茨还认为，显示没有减少的夏季计数——阿格拉瓦尔、里斯和戴维斯依赖的数字——存在问题：它们是由很少冒险进入农田的志愿者完成的，因此他们错过了这些地方的急剧种群下降。她坚持认为，从逻辑上讲，夏季肯定会出现下降。如果帝王蝶的冬季种群逐年减少到越来越低的数字，那么这个不断缩小的群体的后代怎么能在许多年中反弹到相同的夏季高数量呢？“这在生物学上是绝对没有道理的，”她说。

齐普金也认为马利筋限制假说仍然有效。她与奥伯豪瑟一起在伊利诺伊州的数据中找到了证据，表明草甘膦的使用与春季天气的变化相结合，可能会影响当地夏季帝王蝶的丰度。“我很难相信……景观中马利筋的数量不会影响帝王蝶。我的问题是：它在这方面有多大作用？”齐普金说。

的确，这是每个人的问题。为了得到答案，科学家们发起了一项名为“帝王蝶综合监测计划”的数据收集工作，该计划旨在对美国大陆数百个地点的帝王蝶进行统计上可靠的计数，并将其与栖息地变量相关联。项目负责人随机选择了地点，并邀请专业科学家和公民科学家监测这些地点，并使用标准化指南发送数据，以便研究人员可以寻找趋势。自 2017 年以来，志愿者一直在收集数据，现在有 120 人监测 235 个地点。“我们正在获得一些力量，正在加强，”奥伯豪瑟说。

各方都同意，在科学问题得到解决之前，帮助帝王蝶不能等待。2013 年，帝王蝶占用的墨西哥森林面积骤降至仅略大于标准足球场的面积，创历史新低。尽管此后迁徙种群有所反弹，但大多数研究人员仍然认为其状况岌岌可危。美国鱼类和野生动物管理局表示，它将在今年晚些时候对濒危物种请愿做出裁决。

为了改善一般的蝴蝶栖息地区域，奥伯豪瑟希望看到美国农业部增加其保护储备计划（这是支持农田野生动物区域的最重要的联邦计划）的公顷数，该计划已从 2007 年接近 1500 万公顷的峰值降至 930 万公顷以下。

研究人员说，还需要采取保护措施来更好地保护墨西哥森林。即使核心森林区域受到官方保护（它是联合国世界遗产），但在蝴蝶也花费时间的周边地区，伐木仍在继续，非法的鳄梨种植园也已入侵。气候变暖可能会使保护区不适宜帝王蝶赖以生存的冷杉树生长，这些树木需要较低的温度。目前，一项在山坡上更高更凉爽的地区种植这些树木的工作正在进行中。

对于许多人来说，帝王蝶一直是许多事物的象征：园丁和博物学家的痴迷，保护主义者的试金石，政治家的国际亲善大使，以及对于大多数公众来说，是人类对地球日益增长的影响的焦虑的载体。对于科学家来说，帝王蝶的迁徙在 1800 年代开始时是一个谜，而它在随后的世纪中得到的解答确立了蝴蝶作为自然界奇迹的地位。现在，帝王蝶正处于另一个谜题的中心。这一次，它的命运可能取决于答案。