如果您 посетите 安大略省阿尔冈昆省立公园，您可能会听到狼群高亢而孤独的嚎叫声。您甚至可能幸运地瞥见远处的一群狼在森林中疾驰。但是，当您炫耀您在家中拍摄的模糊照片时，您应该吹嘘您看到了什么物种？根据您询问的科学家，您可能会得到不同的答案。有些人甚至可能会一次性给您几个不同的答案。
在 18 世纪，欧洲博物学家将加拿大和美国东部的狼称为Canis lycaon，因为它们似乎与欧洲和亚洲的灰狼Canis lupus不同。到 20 世纪初，北美博物学家已确定它们实际上也是灰狼。但在过去几年中，分析了狼 DNA 的加拿大研究人员又回到了原点。他们认为灰狼只生活在北美西部。阿尔冈昆省立公园的狼属于一个单独的物种，他们希望再次将其称为C. lycaon。
其他狼专家认为，没有足够的证据将C. lupus分为两个物种。双方都同意，由于杂交，阿尔冈昆狼的身份变得更加模糊。郊狼（犬属中的另一个物种）已向东扩张，并开始与C. lycaon杂交。现在，相当一部分东部郊狼携带狼 DNA，反之亦然。与此同时，C. lycaon在其分布范围的西部边界与灰狼杂交。因此，阿尔冈昆动物不仅将 C. lycaon DNA 与C. lupus DNA 混合在一起，它们还在传递郊狼 DNA。
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即使 C. lycaon 曾经是一个物种，它现在还是一个物种吗？许多研究人员发现，思考物种的最佳方式是将其视为一个种群，其成员主要在彼此之间繁殖，从而使该群体在基因上与其他物种区分开来。当涉及到狼和郊狼时，很难说清一个物种在哪里停止，另一个物种在哪里开始。“我们喜欢称之为犬汤，”安大略省特伦特大学的布拉德利·怀特说。
这场辩论不仅仅是关于命名权。美国东南部的狼被认为是单独的物种，红狼 (Canis rufus)。这种狼一直是拯救其免于灭绝的庞大项目的对象，包括圈养繁殖工作和将其重新引入野外的计划。但加拿大科学家认为，红狼实际上只是C. lycaon的一个孤立的南部种群。如果这是真的，那么政府实际上并没有从灭绝中拯救一个物种。数千只属于同一物种的动物仍在加拿大茁壮成长。
正如阿尔冈昆狼的案例所表明的那样，定义物种可能对一个濒危群体是否受到保护以及栖息地是否被拯救或丧失产生巨大影响。“从某种意义上说，这是一个非常深奥的主题，但在另一种意义上，这是一个非常实际的问题，”圣路易斯华盛顿大学的艾伦·坦普尔顿说，“甚至是一个法律问题。”
定义的尴尬
看到科学家们在如此基本的事情上，即如何确定一群生物构成一个物种，还在努力达成一致，这可能会让人感到惊讶。也许是物种名称的拉丁文赋予了绝对确定的气息，误导了公众认为规则很简单。也许是科学家们在过去几个世纪中命名的 180 万个物种。也许是像《濒危物种法》这样的法律，理所当然地认为我们知道什么是物种。但事实上，物种的概念本身已经引发了数十年的争论。“生物学家对于物种是什么并没有普遍的共识，”南犹他大学的生物学家乔纳森·马歇尔说。据最新统计，至少有 26 个已发布的物种概念在流传。
更令人瞩目的是，科学家们现在对生命如何演变成新形式的了解远远超过了物种辩论首次开始时。不久前，分类学家只能根据他们所能看到的东西来判断一个新物种，比如鳍、皮毛和羽毛。今天，他们可以读取 DNA 序列，从中他们发现了隐藏的生物多样性财富。
坦普尔顿和其他专家认为，这场辩论可能终于达到了转折点。他们认为现在有可能将许多相互竞争的概念合并为一个单一的总体概念。这种统一将适用于任何类型的生物，从嘲鸫到微生物。这些研究人员希望这将为识别新物种带来强大的工具。
早在科学黎明之前，人类就在命名物种。为了能够捕猎动物和采集植物，人们必须知道他们在谈论什么。分类学，即现代物种命名科学，出现在 17 世纪，并在下一个世纪蓬勃发展，这主要归功于瑞典博物学家卡尔·林奈的工作。林奈发明了一种将生物分类的系统，其中包含较小的群体。特定群体的每个成员都具有某些关键特征。人类属于哺乳纲，在该纲中属于灵长目，在该目中属于人属，在该属中属于智人种。林奈宣称，每个物种自创世以来就存在。“物种的数量与无限存在在最初创造的多样形式一样多，”他写道。
林奈的新秩序使分类学家的工作轻松得多，但试图在物种之间划清界限常常令人沮丧。两种小鼠物种可能会在其分布范围重叠的地方杂交，这就提出了如何命名杂交种的问题。在一个物种内部也存在混乱。例如，爱尔兰的柳雷鸟的羽毛与苏格兰的柳雷鸟略有不同，后者又与芬兰的柳雷鸟不同。博物学家们无法就它们是属于不同的雷鸟物种，还是只是一个物种的变种——换句话说，是亚种——达成一致意见。
查尔斯·达尔文对此类斗争感到好笑。“当他们谈论‘物种’时，看到各种博物学家头脑中不同的想法，真是可笑，”他在 1856 年写道。“我相信，这一切都源于试图定义无法定义的东西。”达尔文认为，物种不是创世以来就固定不变的。它们已经进化了。我们称为物种的每个生物群体都起源于一个较旧物种的变种。随着时间的推移，自然选择会随着它们适应环境而改变它们。与此同时，其他变种会灭绝。一个古老的变种最终会与其他所有生物明显不同——这就是我们所看到的物种本身。“我认为‘物种’这个词是武断给出的，为了方便起见，指代一组彼此密切相似的个体，”达尔文宣称。
与之前的分类学家一样，达尔文只能用肉眼研究物种，观察鸟类羽毛的颜色或计算藤壶上的板。直到 20 世纪初，科学家们才能开始研究物种之间的遗传差异。他们的研究导致了一种新的思维方式。使一个物种成为物种的是与其他物种繁殖的障碍。基因可以在物种成员之间流动，因为它们会交配，但由于生殖隔离，这些个体通常会留在物种内部。物种可能会在一年中的不同时间产卵，它们可能会发现其他物种的求偶歌曲没有吸引力，或者它们的 DNA 可能根本不相容。
这些障碍进化的最广为人知的方式是通过隔离。现有物种的一些成员——一个种群——必须变得无法与其物种的其余部分交配。例如，冰川可能会在其分布范围内推进。孤立的种群进化出新的基因，其中一些新基因可能会使杂交变得困难或不可能。经过数十万年的发展，如此多的障碍进化出来，以至于孤立的种群变成了一个独特的物种。
对物种如何进化的这种理解导致了一种关于物种本质的新概念。德国鸟类学家恩斯特·迈尔大胆宣称，物种不是方便的标签，而是像山脉或人一样真实存在的实体。1942 年，他将物种定义为一个基因库，称其为可以相互繁殖并且无法与其他种群成功交配的种群集合。生物物种概念，正如现在所称的那样，成为了教科书的标准。
最终，许多科学家对它感到不满，发现它太弱，无法帮助他们理解自然世界。首先，迈尔的概念没有说明一个物种必须在生殖上隔离到什么程度才能符合物种的资格。生物学家们不得不绞尽脑汁思考那些看起来相对不同但经常杂交的物种。例如，在墨西哥，科学家们最近发现，从共同祖先分裂出来的两种猴子，在三百万年前，经常杂交。他们性行为过多以至于不符合两个物种的资格吗？
尽管有些物种似乎性行为过多，不符合生物物种概念，但另一些物种似乎性行为不足。例如，向日葵生活在整个北美极其孤立的种群中。基因很少从一个种群流向另一个种群。人们可以使用迈尔的概念将它们都视为独立的物种。
最困难的是根本没有性行为的物种。以一类被称为蛭形轮虫的微观海洋动物为例。大多数轮虫进行有性繁殖，但蛭形轮虫在大约 1 亿年前放弃了性行为。所有蛭形轮虫都是雌性，它们在不需要精子的情况下制造胚胎。按照生物物种概念的标准，蛭形轮虫从一个物种变成了不是一个物种，无论这意味着什么。
无性方程式
这种不满导致一些科学家设计了新的物种概念。每个概念都旨在捕捉物种本质的精髓。生物物种概念最强大的竞争对手之一，称为系统发育物种概念，将性行为从方程式中剔除，并将共同祖先的后代放在首位。
相关的生物体共享特征，因为它们共享相同的祖先。人类、长颈鹿和蝙蝠都起源于古代哺乳动物，因此它们都有毛发和乳汁。在哺乳动物中，人类与其他灵长类动物有着更近的共同祖先。从共同的灵长类祖先那里，灵长类动物继承了其他特征，如向前看的眼睛。您可以以这种方式放大越来越小的生物体集合。然而，最终，放大停止了。有些生物体形成的群体无法再分裂。根据系统发育物种概念，这些就是物种。从某种意义上说，这个概念采用了林奈最初的系统，并根据进化对其进行了更新。
系统发育物种概念已被那些需要识别物种而不是仅仅思考物种的研究人员所接受。识别物种是找到一组共享某些明确特征的生物体的问题。科学家们不必依赖生殖隔离等模糊不清的品质。例如，最近，印度尼西亚婆罗洲岛上的云豹被宣布为一个独立的物种，与亚洲南部的云豹不同。所有婆罗洲云豹都具有大陆猫科动物没有的某些特征，包括独特的深色皮毛。
一些评论家认为，现在物种分裂现象太多了。“问题在于它没有给你一个自然的停止水平，”伦敦帝国学院的乔治娜·梅斯说。至少在理论上，一个单一的突变可能足以使一小群动物获得物种名称。“当你把它们分裂得太远时，就有点傻了，”她评论道。梅斯还认为，在有人决定将一个种群分裂为一个新物种之前，应该认为该种群在生态上是独特的——由地理、气候和捕食者-猎物关系定义。
但其他研究人员认为，他们应该跟随数据引导的方向，而不是担心过度分裂。“那是尾巴摇狗，”石溪大学的生物学家约翰·维恩斯说。“认为应该有多少物种存在某种上限的论点似乎不是很科学。”
对实质的困惑
几年前，这类无休止的争论使史密森尼学会的生物学家凯文·德·奎罗兹确信，物种辩论已经走得太远了。“这简直要失控了，”他说，“我认为很多人都厌倦了它。”
德·奎罗兹站出来宣称，大部分辩论并非涉及实质，而是涉及困惑。“这种困惑实际上很简单，”他说。大多数相互竞争的物种概念实际上在一些基本问题上达成了一致。例如，它们都基于物种是一个独特的、不断进化的谱系的概念。对于德·奎罗兹来说，这是物种的基本定义。关于物种的大多数分歧实际上不是关于物种的概念，而是关于如何识别物种。德·奎罗兹认为，不同的方法在不同的情况下效果最好。例如，强大的生殖隔离是鸟类种群是一个物种的有力证据。但这并不是唯一可以使用的衡量标准。对于没有性行为的蛭形轮虫，科学家们只需要使用其他类型的标准。
许多（但远非全部）其他物种专家都赞同德·奎罗兹的乐观态度。他们没有试图只使用一个黄金标准，而是根据几条不同的证据线索来测试新物种。东卡罗莱纳大学的生物学家杰森·邦德和他的学生艾米·斯托克曼在对加利福尼亚州发现的一种神秘蜘蛛属Promyrmekiaphila的调查中采用了这种方法。长期以来，分类学家一直在努力确定有多少种Promyrmekiaphila物种。蜘蛛很难分类，因为它们看起来几乎完全相同。然而，科学家们也知道，它们可能形成非常孤立的种群，这在很大程度上归功于每只蜘蛛不太可能远离家园这一事实。
“一旦雌性蜘蛛挖了一个带有活板门和丝绸衬里的好洞穴，她就不太可能移动了，”邦德说。他挖出了包含三代雌性蜘蛛的Promyrmekiaphila洞穴，这些蜘蛛在那里生活了多年。雄性蜘蛛会离开它们出生的洞穴，但它们在与邻近洞穴的雌性蜘蛛交配之前不会走远。
为了识别蜘蛛的物种，邦德和斯托克曼采用了坦普尔顿开发的方法。他们研究了Promyrmekiaphila的进化史，测量了种群之间的基因流动，并描述了蜘蛛的生态作用。对于进化史，邦德和斯托克曼对来自加利福尼亚州 78 个地点的 222 只蜘蛛的两个基因的部分进行了测序。他们调查了 DNA 中的遗传标记，这些标记显示了蜘蛛之间的关系。结果表明，蜘蛛的进化树由许多不同的谱系组成。
然后，邦德和斯托克曼在不同的种群中寻找基因版本，以寻找基因流动的证据。最后，他们记录了每组蜘蛛生活的气候条件。最终，他们确定了六个符合所有三个标准的物种。如果被接受，这些发现将使Promyrmekiaphila物种的数量增加一倍。
这种方法使科学家能够研究曾经似乎不符合物种概念的生物体。由于蛭形轮虫没有性行为，它们不太符合生物物种概念。伦敦帝国学院的蒂姆·巴拉克劳夫和他的同事们使用了其他方法来确定轮虫是否属于类似物种的群体。他们对 DNA 进行了测序，并构建了一棵进化树。这棵树只有几根长树枝，每根树枝的顶部都有一簇短树枝。然后，他们检查了每簇轮虫的身体，发现它们具有相似的形状。换句话说，轮虫的多样性不仅仅是模糊不清。这些动物形成簇，这可能是单独谱系适应不同生态位的结果。如果这些簇不是物种，它们也非常接近了。
微生物的地位
近年来，关于物种概念的大部分工作都针对动植物。这种偏见是历史造成的：动植物是林奈和其他早期分类学家唯一可以研究的东西。但今天的科学家们知道，绝大多数遗传多样性都存在于看不见的微生物世界中。在物种的本质方面，微生物长期以来一直是最大的难题。
当微生物学家在 19 世纪开始命名物种时，他们无法像动物学家和植物学家那样检查羽毛或花朵。微生物——尤其是细菌和古菌——通常看起来非常相似。例如，有些是杆状的，有些是微小的球体。为了区分两种杆状细菌，微生物学家会对它们的代谢进行实验。例如，一种微生物可能能够以乳糖为食，而另一种则不能。从这类线索中，微生物学家描述了诸如大肠杆菌或霍乱弧菌之类的物种。然而，他们的工作背后并没有关于微生物属于物种的明确概念。当迈尔提出他的生物物种概念时，它似乎排除了许多微生物。毕竟，细菌不是由必须像动物一样进行有性繁殖的雄性和雌性组成的。它们可以简单地一分为二。
当科学家们开始分析微生物的 DNA 时，困惑变得更加严重。他们试图弄清楚两种微生物物种的 DNA 有多大差异，选择小片段进行比较。令他们惊讶的是，差异可能非常大。根据代谢作用放在同一属中的两种细菌物种可能比人类与所有其他灵长类动物的差异更大。而一个物种内的细菌可能以截然不同的方式生存。例如，一些大肠杆菌菌株无害地生活在我们的肠道中，而另一些则可能导致致命疾病。“一个物种内的遗传变异如此巨大，以至于‘物种’这个术语对于细菌和古菌来说，与对于多细胞植物或动物来说，实际上并没有相同的含义，”加州大学戴维斯分校的乔纳森·艾森说。
微生物不是可以忽略不计的次要例外。正如研究人员调查微生物世界时所发现的那样，所有动物的多样性与之相比都微不足道。“如果迈尔是对的，那么生命之树的 90% 都不属于物种，这总是让我感到非常奇怪，”澳大利亚昆士兰大学的科学哲学家约翰·威尔金斯说。“这肯定会让你停下来思考一下。”
一些研究人员认为，微生物可能以它们自己独特的方式符合生物物种概念。细菌不像动物那样交配，但它们确实会交换基因。病毒可能会将基因从一个宿主携带到另一个宿主，或者细菌可能会简单地吸收裸露的 DNA，然后这些 DNA 会滑入它们的基因组。有些证据表明，亲缘关系密切的菌株比亲缘关系较远的菌株交换的基因更多——这是动物物种之间障碍的微生物版本。
但批评者指出，这种类比存在一些问题。尽管动植物每次繁殖都可以交换基因，但微生物可能很少这样做。当它们确实交换基因时，它们会非常混杂地进行交换。经过数百万年的发展，它们可以获得许多基因，不仅来自它们的近亲，还来自属于完全不同界的其他微生物。这就好像我们自己的基因组中拥有数百个来自蜈蚣、桦树和松露的基因。批评者断言，这种基因流动有助于破坏微生物中任何物种的概念。“我认为物种有点像一种幻觉，”新斯科舍省达尔豪西大学的 W·福特·杜利特尔说。
一些研究人员正在更认真地对待微生物物种。他们认为，微生物，如轮虫，不仅仅是模糊不清的变异，而是适应特定生态位的簇。自然选择通过偏爱更能适应其生态位的新突变体，来防止它们的簇变得模糊不清。“只有一个纤细的谱系向前发展，”卫斯理大学的弗雷德里克·科恩说。他认为，这个纤细的谱系就是一个物种。
科恩和他的同事们在黄石国家公园的温泉中发现了这些微生物物种。微生物形成遗传簇和生态簇。每个遗传相关的微生物群体都生活在温泉中的特定生态位中——例如，享受一定的温度，或需要一定量的阳光。“这非常酷，”科恩说。对他来说，这个证据足以证明将一组微生物称为一个物种是合理的。他和他的同事们现在正在将他们的实验转化为一套规则，他们希望其他人会遵循这些规则来命名新物种。“我们已经决定我们必须超越劝说人们，”科恩断言。
这些规则可能会导致科学家将许多传统的微生物物种划分为许多新物种。为了避免混淆，科恩不想提出完全原创的名称。相反，他想在末尾添加一个“生态变种”名称（“生态变种”代表“生态变体”）。例如，导致费城首次记录在案的退伍军人病爆发的细菌菌株应称为嗜肺军团菌生态变种费城。
科恩说，了解微生物物种的本质可能有助于公共卫生工作者为未来其他新型疾病的出现做好准备。致病细菌通常是从相对无害的微生物进化而来的，这些微生物静静地栖息在宿主体内。这些生物可能需要数十年的进化才能引起足够大的流行病，以引起公共卫生工作者的注意。对这些新物种进行分类可以让他们预测疫情爆发，并为他们争取时间来准备应对措施。事实证明，解决物种之谜不仅对于理解生命历史或保护生物多样性很重要，我们自身的福祉也可能取决于它。