海马体是做什么的?

关于海马体受损患者的新发现大胆地重新思考了我们绘制大脑图谱的方式 

一种吸引人的大脑思维方式是将其视为心灵的地图集。大脑细胞的大陆被赋予诸如“情感”和“感知”之类的名称。在它们内部,独立的国家以诸如“视觉”和“听觉”之类的名称存在。

这些标签并非没有道理。对患有独特形式脑损伤的人 Landmark 病例,使神经科学家能够分离出似乎对特定技能或心理过程至关重要的特定区域。在神经科学领域,没有哪个案例比亨利·莫莱森(Henry Molaison)更为著名,他更广为人知的名字是 H.M。

H.M. 患有严重的癫痫病。1953 年,神经外科医生尝试了一种新技术来缓解他的癫痫发作,其中包括手术切除他的海马体(大脑中部一个小的 C 形结构)和一些邻近区域。他们万万没想到,这个手术会剥夺 H.M. 形成新记忆的能力。


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但他仍然可以回忆起童年的经历。在多次测试中,他证明其他认知功能,如工作记忆、语言、感知和推理,也完好无损。通过大量的练习,他可以掌握新技能,尽管他从未意识到自己的学习。因此,心理学家和神经科学家得出结论,海马体专门用于获取长期有意识的记忆,但对于几乎任何其他事情来说都是不必要的。

这一说法成为神经科学核心理论的一部分。在过去 50 年的几乎每一本脑科学教科书中,它都毫不质疑地出现。然而,越来越多的证据正在挑战海马体是记忆之座的观点。现在看来,这个大脑区域是与基本人类体验相关的各种惊人技能的关键。这就引出了一个不可避免的问题:海马体是做什么的?

大脑的海马

当威尼斯神经解剖学家朱利叶斯·恺撒·阿兰齐在 1587 年首次描述这七厘米长的大脑组织时,他将该结构比作海马(或hippo,“马”,以及kampus,“海怪”)。它位于大脑中部的边缘系统中,边缘系统是一组区域,其作用是调节情绪以及其他基本过程。在 H.M. 手术之前,人类海马体的功能在很大程度上是未知的。事实上,直到 20 世纪 30 年代,普遍的看法还是海马体区域支持我们的嗅觉,或者可能支持我们的导航能力。

对 H.M. 遗忘症的观察,产生了海马体及其邻近区域(称为海马复合体)对于编码某些类型的新记忆是必要的观点,这些记忆需要有意识和自愿的处理。这些回忆,例如回顾自己在学校的第一天或知道法国的首都是巴黎,被称为陈述性记忆。H.M. 保留了非陈述性(或内隐)记忆:在一项测试中,他证明,通过充分的练习,他可以学会绘制一个复杂且不熟悉的星形图案。他甚至设法将这种熟练程度保持长达一年,尽管事实上他从未记得——也就是说,以陈述的方式——以前执行过这项任务。

H.M. 在大量视觉和语言任务中的得分也与健康的对照组受试者相当。在 H.M. 手术 14 年后发表的一份综合报告中,H.M. 的神经心理学家布伦达·米尔纳和她的同事写道,他的语言理解能力仍然“没有受到干扰:他可以重复和转换具有复杂语法的句子,并且他能理解笑话的要点,包括那些利用语义歧义的笑话。” 我们也被告知,他短期保留信息的能力——他的工作记忆——以及他的智力都得到了保留。看起来很清楚,海马体的工作是编码陈述性信息。

如果事情真的如此简单就好了。随着 H.M. 年龄的增长(他活到 82 岁),他的语言能力衰退速度比其他同龄人更快,这表明海马体帮助我们交流。[有关 H.M. 语言能力的更多信息,请参阅唐纳德·G·麦凯撰写的“记忆引擎”,第 30 页。] 或者考虑一下海马体不参与通过重复学习新技能的说法。虽然他从技术上讲可以掌握新技能,但他达到与健康人相同的掌握水平所需的时间是健康人的三到四倍。

此外,H.M. 在技能学习方面可能不如正常人灵活。在 2010 年多伦多约克大学的神经心理学家 Shumita Roy 和 Norman Park 进行的一项研究中,他们向七个人介绍了几个不熟悉的工具。一名参与者海马体受损,其他六名作为对照组。正如预期的那样,通过练习,所有七个人都更擅长使用这些新工具。然而,几天后进行测试时,只有健康的受试者仍然可以操作这些工具。受影响的患者甚至不记得如何抓住它们,更不用说如何操作它们了。简而言之,掌握一项新技能不仅仅是排练某件事直到它变得自动化。我们还需要能够将其他信息也带回脑海。

如果海马体不在身边提供帮助,任务的时机也可能严重破坏学习。哥伦比亚大学的心理学家卡琳·福尔德和她的同事在 2013 年进行的一项研究表明,如果反馈延迟哪怕只有六秒钟(而不是立即提供),海马体受损的个体也无法从反馈中学习。这又是 H.M. 被认为保留的能力,但可能是错误的。

万事通?

海马体甚至似乎可以帮助我们看到东西。例如,多伦多大学的认知神经科学家摩根·巴伦斯比较了海马体受损和未受损的人的视力敏锐度。她观察到,当视觉场景复杂,物体相互重叠和遮挡时,患者的表现远低于健康受试者。2009 年的一项研究也支持海马体具有感知作用的观点。加州大学洛杉矶分校的心理学家唐纳德·G·麦凯和科罗拉多大学科罗拉多斯普林斯分校的洛里·E·詹姆斯向 H.M. 和几名对照组受试者展示了奇怪场景的图片,例如鸟在鱼缸内飞翔,或者门铰链和门把手在同一侧。任务是识别图像中所有错误的元素。H.M. 在两个方面都比健康的同龄人表现差得多。他识别出的错误元素较少,并将更多正确的元素误认为错误元素。在这两项研究中,当试图理解以新颖的方式或背景组装的熟悉信息片段时,他似乎都很吃力。

那么推理和高阶认知呢?这些在 H.M. 身上似乎得到了保留。一个例外是想象力。在 2007 年发表的一项引人注目的演示中,当时在伦敦大学学院的德米斯·哈萨比斯和他的同事要求五名海马体受损的个体和 10 名对照组参与者想象自己身处某个地方。在一个对提示语“想象你正躺在美丽热带海湾的白色沙滩上”的代表性回应中,一位患者回答道

“至于看到,我真的看不到,除了天空。我可以听到海鸥和大海的声音……嗯……我可以感觉到指尖的沙粒……嗯……我可以听到其中一艘船的汽笛声[笑声]……嗯……大概就是这样。”

当研究人员问这位患者:“你能在脑海中看到这些吗?”时,这个人说:“不,我唯一看到的是蓝色。”

与此形成鲜明对比的是,一位健康的受试者以这种方式开始了冗长的回答

“天气非常热,阳光正炙烤着我。我身下的沙子几乎热得无法忍受。我可以听到海滩上小浪花拍打的声音。海水是美丽的碧绿色。在我身后是一排棕榈树,我可以听到微风中偶尔发出的沙沙声。”

然而,并非所有方面的想象力都受到同等程度的影响,波士顿大学的研究员伊丽莎白·雷斯和她的合作者在 2011 年发现。他们比较了海马体受损的个体和健康的参与者在思考自己生活中假设的事件与根据其他人的照片(例如在野餐的家庭)想象故事时的表现。那些受损的人很难想象他们自己可能参与的事件,但他们毫不费力地围绕野餐的陌生人编织了一个故事。

也许最令人惊讶的是,现在有大量的研究表明,即使是工作记忆也涉及海马体。多项神经心理学测试表明,H.M. 的工作记忆完好无损,因为他能够遵循简单的顺序指令并轻松地进行基本的算术运算。但是,在几秒钟内记住不熟悉的物体或短暂地记住复杂的场景似乎对海马体受损的人构成了挑战。也许是因为对 H.M. 的初步研究使用了众所周知的项目和熟悉的信息,他在这些领域可能存在的缺陷从未浮出水面。

一种新的思维方式

因此,我们认为我们从 H.M. 身上学到的教训,即海马体的作用是将陈述性信息编码到长期记忆中,已被最近的证据搞糊涂了。那么海马体实际上是做什么的呢?

一种假设是,它帮助我们将新信息绑定在一起,并将其与我们已经学到的信息整合起来。它也可能使我们能够将记忆中记录的关于个别项目的信息与新的背景联系起来。可能还有其他的。鉴于海马体似乎对各种认知活动至关重要,发现正确的概念框架仍然是一个引人入胜的问题——H.M. 帮助提出了这个问题。

也许,那么,H.M. 的真正教训与长期以来所教的相反:我们在将心理术语(如记忆)与特定的神经结构(如海马体)联系起来时应该非常小心。神经科学家普遍认为,几乎每个心理过程都会调用多个大脑区域。然而,我们所有人,科学家和非专业人士都一样,都依赖于熟悉的观念,如记忆和感知,来构建我们对心灵和大脑的研究。

在如此多的科学项目——美国的 BRAIN Initiative 和欧洲的人脑计划等等——旨在制作“大脑地图”的时代,我们最好不要忘记 H.M. 的这个教训。大脑的组织原则可能与我们用来描述心灵的许多功能的类别不一致。大脑不是心灵的地图集。

延伸阅读

  • 海马体之书。 Per Anderson、Richard Morris、David Amaral、Tim Bliss 和 John O'Keefe 编辑。牛津大学出版社,2006 年。

  • 海马体:变革宣言。 Eleanor A. Maguire 和 Sinéad L. Mullally 发表于《实验心理学杂志:通论》,第 142 卷,第 4 期,第 1180–1189 页;2013 年 11 月。

  • 海马体广泛参与认知的机制。 Daphna Shohamy 和 Nicholas B. Turk-Browne 发表于《实验心理学杂志:通论》,第 142 卷,第 4 期,第 1159–1170 页;2013 年 11 月。

来自我们的档案

费利佩·德·布里加德是杜克大学哲学系、认知神经科学中心和杜克脑科学研究所的助理教授。

更多作者:费利佩·德·布里加德
SA Mind Vol 25 Issue 3本文最初以“失忆症的解剖结构”为标题发表在 SA Mind 第 25 卷第 3 期(),第 39 页
doi:10.1038/scientificamericanmind0514-39
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