鸟类真正倾听鸟鸣的目的是什么（并非你想象的那样）

当我们人类听到鸟鸣时——在疫情期间，许多人比以往任何时候都更欣赏鸟鸣——我们不禁会想到它与人类音乐和语言的相似之处。我们辨别出连接鸣声雀歌曲中叮当声和嗡嗡声的独特旋律，红翅黑鹂宣告 conk-la-ree! 时类似句子的结构，以及白喉带鹀张开喙鸣唱时欢快的口哨声。

鸟鸣自亚里士多德时代以来就引起了科学家的兴趣，传统上被定义为鸟类为了吸引配偶和保卫领地而发出的悠长且通常复杂的学得的发声。现代研究人员将其与鸟叫声区分开来，鸟叫声通常更短、更简单、是与生俱来的，并且用于更多样的功能，例如发出关于捕食者和食物的信号。这些定义绝非泾渭分明。例如，某些物种的鸣叫声比它们的叫声更简单。但是，当我提到鸟鸣时，我指的是那些较长、较复杂的声音，而不是短促的啾啾声和唧唧声。

研究人员和外行人用来谈论鸟鸣的术语本身就反映了鸟鸣在我们耳中听起来像音乐和语言的方式。更深入地了解一下术语，当研究人员分析鸟鸣时，我们通常将其分解为更小的单位，称为音符或音节。然后，我们将音节分组为称为乐句或乐段的序列，这些序列具有独特的节奏和速度。通过这种方式，我们可以衡量歌曲中潜在的重要方面，例如鸟类曲目中音节类型的数量或乐句排列的模式。这些描述也与我们标记人类句法中或音乐作品中音符之间关系的方式相对应。

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但是鸟类如何看待所有这些特征呢？鸟鸣对它们来说听起来怎么样？我和我的同事最近进行的研究，以及来自世界各地越来越多的其他科学家的工作表明，鸟鸣序列对鸟类来说听起来不像对我们来说那样。此外，鸟类似乎最密切地倾听的不是吸引我们耳朵的旋律，而是它们歌曲中超出人类感知范围的芯片声和弹拨声中的精细声音细节。

超越旋律

鸟鸣研究人员至少从 20 世纪 60 年代就知道，鸟类听到歌曲的方式与我们预期的可能不同。在野外测试鸟类感知的经典方法之一是通过所谓的回放实验，研究人员在实验中向鸟类播放歌曲并测量它们的行为反应。许多鸟类对播放其物种的典型歌曲的回放做出反应，就好像发生了领地入侵一样——它们靠近播放歌曲的扬声器，在声音源周围飞来飞去寻找入侵者，并发出它们自己的威胁性叫声或歌曲。通过比较对自然歌曲和人为操纵歌曲的反应，研究人员可以了解哪些特征在感知中很重要。在数字时代之前，他们会将歌曲录制在录音带上，并真正地将磁带拼接在一起，以创建经过人为操纵的歌曲，例如，重新排列音节或缩短音符之间的静音间隔。如今，数字录音设备和声音编辑软件使此类操作更容易创建。

在 1970 年代的一项经典回放研究中，康奈尔大学的斯蒂芬·T·埃姆伦研究了靛蓝彩鹀的歌曲感知。这种色彩鲜艳的蓝色雄性鸟类发出由音节组成的歌曲，它们几乎总是成对发出音节。《鸟类学野外指南》在描述歌曲时经常会注意到这种成对音节的模式，并且在频谱图（一种歌曲的视觉描述，显示其信号随时间的频率和幅度）中很容易看到。（频率的感知等价物是音高，幅度的感知等价物是响度。）尽管成对模式对人类的耳朵和眼睛来说很突出，但当埃姆伦向鸟类播放带有不成对音节的修改歌曲时，它们的领地反应强度与听到自然成对歌曲时表现出的强度相同。这一结果意味着，尽管成对音符的模式对我们来说很突出，但在鸟类识别同物种成员方面并不重要。如果靛蓝彩鹀要写一份关于其自身歌曲的野外指南描述，它将与我们的评估大相径庭。

在野外测试鸟类如何感知歌曲很重要，但它有其局限性。例如，当您想开始实验时，鸟类可能会在听力范围之外寻找食物。在实验室中，研究人员可以更精确和可控地测试鸟类的听力。当您去医生办公室检查听力时，您会被指示举手或按下按钮以表明您听到了声音。研究人员使用类似的方法来探测鸟类的听觉感知。因为我们无法明确地问鸟类，“你听到了吗？”，所以我们会训练它们在检测到声音或听到的声音符合特定类别或与另一种声音不同时，啄击笼子侧面的按钮。

实验室研究发现，鸣禽和人类在听觉敏感性方面有许多相似之处，包括音高差异或检测声音之间间隙的阈值。但它们也揭示了鸟类和人类在听到声音序列和声音细节的能力方面存在惊人的差异。

此类工作的一项关键发现是，鸟类在识别音高向上或向下移动的旋律方面表现出人意料的差。这是人类自然而然会做的事情：如果用钢琴以更高或更低的音域演奏“祝你生日快乐”的曲调，我们仍然可以认出它。约翰·霍普金斯大学的斯图尔特·H·赫尔斯及其同事在 20 世纪 80 年代和 90 年代进行的经典实验室实验表明，对于鸟类来说，当序列的音高发生变化时，曲调听起来会不同，即使潜在的模式保持不变。因此，当我们听鸟鸣时听到的旋律可能与鸟类的感知体验非常不同。

随后的研究证实了这一假设。2016 年，由当时在加州大学圣地亚哥分校的 Micah Bregman 领导的一个团队报告称，欧洲椋鸟可以识别转调的序列，但前提是所有声音中的精细细节都被去除。这项工作突出了这些精细细节对鸟类听歌的重要性。

对细节的敏锐听觉

您可以将声音波形分解为两个描述级别：包络和精细结构。包络由波形幅度中的缓慢波动组成，而精细结构由波形内频率和幅度的快速波动组成。换句话说，声音的精细结构是它在毫秒级如何变化。从历史上看，许多鸟鸣研究人员忽略了精细结构，部分原因是它在声谱图或频谱图中不易见，而声谱图或频谱图在帮助人们可视化歌曲方面很有用。但是放大单个歌曲音节的波形可以揭示这些精细的声音细节。

马里兰大学的罗伯特·杜林帮助开创了鸟鸣中精细结构的研究。几十年来，他和他的同事一直在努力评估鸟类检测精细结构的能力。在 2002 年发表的一项关键研究中，他们测试了鸟类和人类区分仅在精细结构上不同的声音的能力。他们测试的所有鸟类物种——斑胸草雀、家养金丝雀和虎皮鹦鹉——都比人类表现得好得多。鸟类能够听到比人类受试者可以检测到的精细结构小两到三倍的差异。鸟类超人般灵敏度的确切生理机制仍然未知，但这可能与它们的内耳特征有关，它们的内耳与我们的内耳不同之处在于，它们的耳蜗相对较短，并且略微弯曲而不是盘绕。

当我在 2015 年开始研究鸟鸣与人类语言的比较时，当时我在马里兰大学读研究生，我并没有过多地考虑精细结构。相反，我希望揭示鸟类中类似语言的语法能力。但是，随着我对这个问题的深入研究并进行了许多鸟类实验，我逐渐意识到，理解它们在歌曲中交流内容的关键可能在于这些精细的声音细节，而不是它们出现的序列。

在杜林 2002 年的研究中测试的鸟类中，大冠军是斑胸草雀。这种原产于澳大利亚的小型活泼鸣禽是实验室现代鸟鸣研究中最受欢迎的物种，这主要是因为它在圈养条件下既会唱歌又会大量繁殖。它的歌曲仅由雄性发出，也相对简单，由一个由三到八个音节组成的单一乐段重复构成，通常以相同的顺序重复。歌曲的简单性使其比其他歌曲更容易研究。由于雄性从导师（通常是它们的父亲）那里学习音节和它们出现的顺序，人们可能会认为歌曲的两个层面在感知中都很重要。

我们在 2018 年的一项研究中测试了这一概念，该研究考察了斑胸草雀在多大程度上能够听到自然歌曲乐段与音节在时间上倒序或序列被打乱的乐段之间的差异。我们训练鸟类报告它们是否能听到声音之间的差异。它们听一段重复的声音，然后按下按钮开始一个试验，在该试验中，声音要么改变，要么保持不变。如果一只鸟在声音不同时啄击某个按钮，则计为正确命中，并且该鸟获得食物奖励。如果它在声音相同时啄击该按钮，则腔室中的灯熄灭，并计为猜测。使用这种方法，我们评估了鸟类区分重复声音（自然歌曲乐段）和新声音（音节在时间上倒序或被打乱的乐段）的能力。从鸟类的角度来看，它们只是试图赚取美味的食物。

有趣的是，斑胸草雀在区分倒序音节方面表现近乎完美，这对于我们人类的耳朵来说可能难以检测到，但它们在区分打乱顺序的音节方面表现不佳，而打乱顺序的音节对我们来说更突出。当您倒序一个音节时，主要变化之一是精细结构，因此鸟类在该练习中表现出色也就不足为奇了。然而，它们在序列差异方面的困难是出乎意料的，不仅因为这些变化对人类来说很容易听到，而且还因为雄性学习以特定顺序产生歌曲音节。它们在感知打乱顺序的音节方面的困难可能意味着，对于这些鸣禽来说，序列在学习过程中很重要，但在交流中没有携带太多信息。

鉴于这些使用人工修改歌曲进行的实验结果，我和我的同事开始想知道精细结构感知与自然歌曲交流有何相关性。听到倒序音节令人印象深刻，但鸟类实际上从未发出过此类声音。因此，我们提出的下一个问题是鸟类在多大程度上能够听到歌曲中细微的自然声音变化。

我的同事已经在另一篇 2018 年的论文中表明，斑胸草雀可以听到彼此叫声中微小的精细结构差异，这些差异可以携带关于性别和个体身份的信息。为了检查它们对歌曲中精细结构的感知，我们利用了斑胸草雀的歌曲回合由一个单一的乐段重复组成，并且以相同的顺序重复相同的音节这一事实——或者至少研究人员认为它们是相同的。事实上，在乐段的每次演奏中，给定音节的发声方式都存在细微差异。我们测试了雀类区分乐段音节不同演奏方式的能力，发现鸟类可以轻松听到这些差异。

这一结果意味着，尽管对我们来说，斑胸草雀的歌曲听起来像重复相同的乐段，但对鸟类来说并非如此。我们怀疑，相反，它们可能会感知到超出我们耳朵可以检测到的歌曲精细结构中关于情感、健康、年龄、个体身份和更多信息的丰富宝藏。可以合理地预期，其他歌曲对人类耳朵来说听起来重复的鸟类也具有斑胸草雀的感知能力。

您可能想知道歌曲中的这些微小声音波动是偶然的还是随机的，就像投手投向本垒板的弧线球轨迹的变化一样。事实上，精细结构的关键可能在于鸟类的声匣。人类使用位于我们颈部顶部的单个声源（称为喉）发出声音，然后用我们的嘴和舌头将这些声音塑造成语言。相比之下，鸟类使用一种独特的双分支结构（称为鸣管）发出声音，鸣管位于肺部顶部。它带有两个声源，每个分支各一个，可以独立控制。最重要的是，鸣禽鸣管中的肌肉收缩速度比任何其他脊椎动物肌肉都快，从而实现了毫秒级的时序控制。因此，鸟类不是通过喙的滑动来产生精细的声音变化——它们可以控制它，并且可以感知它。

鸣管之舞

这些研究共同表明，鸟类听歌的方式与我们传统上想象的不同。旋律和句子结构对于我们听音乐和演讲至关重要。当我们听到鸟鸣时，我们不禁会将它们投射到鸟鸣上。但是序列的差异似乎对鸟类来说并不重要。有些物种甚至难以听到简单的变化。对于人类来说，当这些类型的操作发生在语音或音乐中时，它们会完全破坏信息或旋律。但是鸟类似乎最密切地倾听的是单个歌曲元素的声音细节，而与它们出现的顺序无关。而且它们听到的细节超出了我们耳朵可以辨别的范围。

在思考鸟鸣对鸟类来说听起来如何时，比人类语言或音乐更好的类比可能是舞蹈。当我们学习一段舞蹈动作时，正确掌握序列对于正确完成动作是必要的——就像我在摇摆舞课上学习用查尔斯顿舞步跟随林迪圈一样。搞砸一个过渡可能会导致单个动作的结构瓦解。但是观看舞蹈的人不会从动作的顺序中提取太多信息。相反，观众关注的是动作的杂技、节奏和多样性，而不是它们发生的顺序。鸟鸣可能也是如此。从发出歌曲的鸟类的角度来看，正确掌握序列对于正确完成“动作”可能至关重要。但是对于听歌的鸟类来说，最重要的可能是各个动作本身。

这并不是说鸟鸣和人类言语或音乐之间没有任何重要的相似之处。人类在言语中和鸟类在歌曲中所做的那样，能够接受听到的声音并复制它们，这种壮举被称为声音学习，实际上在动物王国中非常罕见。我们现存最近的亲戚黑猩猩似乎不是声音学习者，其他任何灵长类动物也不是。即使是那些确实表现出一定声音学习能力的哺乳动物——蝙蝠、鲸鱼、大象、海豹和海狮——也没有达到与人类和某些鸟类（具体来说是鸣禽、鹦鹉和蜂鸟；其他群体，包括鸽子、鸡和猫头鹰，不是声音学习者）相同的声音模仿水平。更令人惊奇的是，洛克菲勒大学的 Erich Jarvis 等研究人员表明，鸣禽和人类中相似的神经通路和分子机制控制着声音学习和产生，这是趋同进化的产物。通过这种方式，我们可以通过研究鸟类了解很多关于人类声音交流的知识。但是，它们发出的歌曲似乎并不是我们可能想象的它们耳朵里的音乐或语言。

关于鸟类如何感知鸟鸣，我们还有很多东西要学习。一些研究表明，鸟叫声传达了关于它们环境中事物的特定信息，例如食物或捕食者，但我们尚不知道鸟鸣中是否也存在类似的有意义的信息，也许是精细结构中携带的信息。我们也不知道鸟类如何在自然环境中感知歌曲的精细结构，在自然环境中，声音会从树木和建筑物上反弹，并且必须与嘈杂的环境噪声竞争。

此外，最近的研究表明，与鸟鸣传统上被视为严格的雄性行为的观点相反，雌性鸟类也很常唱歌。这一发现提出了雄性和雌性鸟类可能以不同方式听歌的问题。此外，在许多热带物种中，雄性和雌性伴侣会唱高度交织的二重唱，甚至对人类的耳朵来说听起来像是一首连续的歌曲。鸟类如何在确保发出正确音符的同时，设法倾听轮到自己唱歌的时机？

下次您听到鸟鸣时，请尝试将其想象成一种快速移动、精确协调的鸣管之舞，而不是朗朗上口的旋律或简单的句子——这种舞蹈可能与人类语言或音乐一样富有情感和意义，但以不同的方式表达。