植物的“嗅觉”:植物持续捕捉邻居“香水”的味道

植物学家们正在逐渐了解植物之间互相“闻”到对方的方式。有些植物通过气味识别受伤的邻居;另一些则嗅出食物

改编自丹尼尔·查莫维茨的《植物知道什么:感官实地指南》,经与 大众科学/Farrar, Straus and Giroux, LLC (北美), One World (英国), Scribe (澳大利亚/新西兰), Kawade Shobo Shisha (日本) 安排出版。版权 © 2012 丹尼尔·查莫维茨所有。欲了解更多信息,请访问books.scientificamerican.com Cuscuta pentagona(五角菟丝子)不是一种普通的植物。它是一种细长的橙色藤蔓,可以长到三英尺高,开出五瓣的微小白花,遍布北美各地。Cuscuta(俗称菟丝子)的独特之处在于它没有叶子。而且它不是绿色的,因为它缺乏叶绿素,叶绿素是吸收太阳能的色素,使植物能够通过光合作用将光转化为糖和氧气。Cuscuta 从邻居那里获取食物。它是一种寄生植物。为了生存,Cuscuta 将自己附着在寄主植物上,并通过将附属物钻入植物的维管系统来吸取寄主提供的养分。真正让 Cuscuta 迷人的是它有饮食偏好:它选择攻击哪些邻居。

Cuscuta 种子像任何其他植物种子一样发芽。新芽长到空中,新根钻入泥土。但是,如果一棵幼小的菟丝子植物独自生长,如果它不能很快找到寄主来寄生,它就会死亡。当菟丝子幼苗生长时,它会以小圆圈移动其嫩芽尖端,像我们蒙上眼睛或在半夜寻找厨房灯光时用手探测周围环境一样。虽然这些运动起初看起来是随机的,但如果菟丝子旁边有另一株植物(比如番茄),很快就会明显看出它正在弯曲、生长和旋转,朝着番茄植株的方向移动,番茄植株将为它提供食物。菟丝子弯曲、生长和旋转,直到最终找到一片番茄叶。但是,菟丝子并没有触摸叶子,而是沉降下来并继续移动,直到找到番茄植株的。在最后的胜利之举中,它将自己缠绕在茎上,将微小的突起物送入番茄的韧皮部(输送植物含糖汁液的导管),并开始虹吸糖分,以便它可以继续生长并最终开花。

孔苏埃洛·德·莫拉埃斯甚至用影片记录了这种行为。她是一位在宾夕法尼亚州立大学工作的昆虫学家,她的主要兴趣是了解昆虫和植物之间以及植物自身之间的挥发性化学信号传递。她的一个项目集中于弄清楚 Cuscuta 如何定位它的猎物。她证明,菟丝子藤蔓从不向空盆或装有假植物的花盆生长,但无论她把番茄植株放在哪里——在光线下、在阴影下,无论在哪里——都忠实地向番茄植株生长。德·莫拉埃斯推测,菟丝子实际上闻到了番茄的味道。为了验证她的假设,她和她的学生将菟丝子放在一个封闭的盒子里的花盆中,并将番茄放在第二个封闭的盒子中。这两个盒子通过一根管子连接,管子从一侧进入菟丝子的盒子,从而允许空气在盒子之间自由流动。孤立的菟丝子总是向管子生长,这表明番茄植株正在散发出一种气味,这种气味通过管子飘入菟丝子的盒子,并且菟丝子喜欢这种气味。


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如果 Cuscuta 真的要追踪番茄的气味,那么也许德·莫拉埃斯可以制作一种番茄香水,看看菟丝子是否会喜欢。她制作了一种番茄茎提取物淡香水,她将其放在棉签上,然后将棉签放在花盆中的棍子上,靠近 Cuscuta。作为对照,她将一些用于制作番茄香水的溶剂放在其他棉签上,并将这些棉签放在棍子上,也靠近 Cuscuta。正如预测的那样,她欺骗了菟丝子,使其向散发出番茄气味的棉花生长,以为它要找到食物,但没有向含有溶剂的棉花生长。

如果在番茄和小麦之间做出选择,菟丝子会选择番茄。如果将菟丝子种植在距离两个花盆等距的位置——一个花盆装有小麦,另一个花盆装有番茄——菟丝子会选择番茄。

在基本的化学水平上,番茄淡香水小麦淡香水 非常相似。两者都含有β-月桂烯,一种挥发性化合物(已知数百种独特化学气味之一),它本身可以诱导 Cuscuta 向其生长。那么,为什么会有偏好呢?一个明显的假设是花束的复杂性。除了β-月桂烯外,番茄还散发出另外两种菟丝子会被吸引的挥发性化学物质,从而形成一种整体上无法抗拒的菟丝子吸引香味。然而,小麦只含有一种菟丝子诱人气味,即β-月桂烯,而不含番茄中发现的其他两种。更重要的是,小麦不仅产生的引诱剂较少,而且还产生 (Z)-3-己烯基乙酸酯,它对菟丝子的排斥作用超过了β-月桂烯的吸引作用。事实上,Cuscuta 会远离 (Z)-3-己烯基乙酸酯生长,发现小麦简直令人厌恶。

(偷)听
1983年,两个科学家团队发表了与植物通讯相关的惊人发现,这些发现彻底改变了我们对从柳树到利马豆的一切事物的理解。科学家们声称,树木会互相警告即将发生的食叶昆虫袭击。“会说话的树”的想法很快传播到大众文化,不仅在《科学》杂志上,而且在世界各地的主流报纸上都能看到。

华盛顿大学的两位科学家大卫·罗兹和戈登·奥里安斯注意到,如果柳树的邻居已经是毛毛虫侵扰的柳树,那么毛毛虫就不太可能在这些柳树的叶子上觅食。生长在受侵扰树木附近的健康树木对毛毛虫具有抵抗力,因为正如罗兹发现的那样,抗性树木的叶子——而不是与受侵扰树木隔离的易感树木的叶子——含有酚类和鞣酸化学物质,这些物质使它们对昆虫来说难以食用。由于科学家们无法检测到受损树木与其健康邻居之间存在物理连接——它们没有共同的根,它们的树枝也没有接触——罗兹提出,受攻击的树木必须向健康树木发送一种空气传播的信息素信息。换句话说,受侵扰的树木向邻近的健康树木发出信号:“当心!保卫自己!”

仅仅三个月后,达特茅斯学院的研究人员伊恩·鲍德温和杰克·舒尔茨发表了一篇具有开创性的论文,支持了罗兹的报告。他们研究了在密封的有机玻璃笼子中生长的杨树和糖槭幼苗(约一英尺高)。他们在实验中使用了两个笼子。第一个笼子包含两个树木种群:15 棵树的两个叶子被撕成两半,另外 15 棵树没有受损。第二个笼子包含对照树,当然这些树没有受损。两天后,受损树木的其余叶子中含有已知能抑制毛毛虫生长的多种化学物质的水平升高。对照笼子中的树木没有显示出这些化合物的任何增加。鲍德温和舒尔茨提出,受损的叶子,无论是像他们的实验中那样被撕裂,还是像罗兹对柳树的观察中那样被昆虫啃食,都会释放出一种气态信号,使受损的树木能够与未受损的树木进行交流,从而导致后者保护自己免受即将到来的昆虫袭击。

这些关于植物信号传递的早期报告经常被科学界的其他人驳回,认为缺乏正确的对照,或者结果正确但含义被夸大了。但是,在过去的十年中,植物通过气味进行交流的现象一次又一次地被证明适用于大量植物,包括大麦、鼠尾草和赤杨。虽然植物通过空气传播的化学信号受到邻居影响的现象现在已被接受为科学范式,但问题仍然存在:植物是真的在彼此交流(换句话说,有目的地警告即将到来的危险),还是健康的植物只是在偷听受侵扰植物的独白,而不是有意被听到?

马丁·海尔和他在墨西哥伊拉普阿托高级研究中心的团队在过去几年中一直在研究野生利马豆 (Phaseolus lunatus),以进一步探索这个问题。海尔知道,科学家们观察到,当利马豆植株被甲虫吃掉时,它会以两种方式做出反应。正在被昆虫吃掉的叶子会向空气中释放出挥发性化学物质的混合物,而花朵(尽管没有直接受到甲虫的攻击)会产生花蜜,吸引以甲虫为食的节肢动物。在千禧年之交的职业生涯早期,海尔曾在德国耶拿的马克斯·普朗克化学生态学研究所工作,鲍德温曾(现在仍然是)该研究所的主任,并且像之前的鲍德温一样,海尔想知道利马豆为什么会释放这些化学物质。

海尔和他的同事将受到甲虫攻击的利马豆植株放在与甲虫隔离的植株旁边,并监测不同叶子周围的空气。他们总共选择了来自三株不同植物的四片叶子:从一株受到甲虫攻击的植株中,他们选择了两片叶子,一片是被吃掉的叶子,另一片是没有被吃掉的叶子;一片来自相邻但健康的“未侵扰”植株的叶子;以及一片来自与甲虫或受侵扰植株没有任何接触的隔离植株的叶子。他们使用一种称为气相色谱/质谱联用技术的先进技术(经常在节目 CSI 中出现,并被香水公司在开发新香水时使用)鉴定了每片叶子周围空气中的挥发性化学物质。

海尔发现,从被觅食的叶子和同一植株上的健康叶子中释放出的空气基本上含有相同的挥发性物质,而对照叶子周围的空气中没有这些气体。此外,来自与甲虫侵扰植株相邻的利马豆的健康叶子周围的空气也含有与从觅食植株中检测到的挥发性化学物质相同的挥发性化学物质。健康的植株也不太可能被甲虫吃掉。

但海尔不相信受损的植物会“告诉”其他植物来警告它们即将到来的攻击。相反,他提出,邻近的植物一定是在练习一种嗅觉偷听的形式,偷听的是实际上旨在用于同一植株上其他叶子的内部信号。

海尔以一种简单但巧妙的方式修改了他的实验装置,以检验他的假设。他将两株植物彼此相邻放置,但将受攻击的叶子用塑料袋包裹了 24 小时。当他检查与第一个实验中相同的四种类型的叶子时,结果不同了。虽然受攻击的叶子继续释放与之前相同的化学物质,但同一藤蔓和邻近藤蔓上的其他叶子现在类似于对照植物;叶子周围的空气是干净的。

海尔和他的团队打开了受攻击叶子周围的袋子,并在通常用于微芯片上的小型通风机的帮助下,将空气吹向两个方向之一:要么吹向藤蔓上方的邻近叶子,要么吹离藤蔓并进入露天。他们检查了从茎上方叶子中释放出的气体,并测量了它们产生的花蜜量。被来自受攻击叶子的空气吹拂的叶子开始自行释放相同的气体,并且它们也产生了花蜜。未暴露于来自受攻击叶子的空气的叶子保持不变。

结果意义重大,因为它们揭示了从受攻击叶子释放出的气体对于同一植株保护其其他叶子免受未来攻击是必要的。换句话说,当一片叶子受到昆虫或细菌的攻击时,它会释放出气味,警告其兄弟叶子保护自己免受即将到来的攻击,类似于中国长城上的烽火台点燃火焰以警告即将到来的袭击。

邻近的植物偷听附近的嗅觉对话,这为其提供了帮助其保护自身的重要信息。在自然界中,这种嗅觉信号至少会持续几英尺(不同的挥发性信号,取决于它们的化学性质,传播距离较短或更长)。对于天生喜欢拥挤的利马豆来说,这足以确保如果一株植物遇到麻烦,它的邻居就会知道。

植物有嗅觉吗?
植物散发出真正的花束般的香味。想象一下,当您在夏天的花园小径上漫步时,玫瑰的芬芳,或者在晚春时节,新鲜割草的香味,或者在夜晚,茉莉花盛开的香味。无需看,我们就知道水果何时可以食用,而且没有一位植物园的参观者会忽略世界上最大的(也是最臭的)花——巨花魔芋的难闻气味。(幸运的是,它每隔几年才开花一次。)

许多这些香气用于植物和动物之间复杂的交流。这些气味诱导不同的传粉者访问花朵,以及种子传播者访问水果,正如作家迈克尔·波伦指出的那样,这些香气甚至可以引诱人们将鲜花传播到世界各地。但是植物不仅仅散发出气味;正如我们所看到的,它们无疑也会闻到其他植物的气味。

植物显然没有连接到解释信号的大脑的嗅觉神经。但是 Cuscuta、海尔的植物以及我们自然世界中的其他植物群对信息素做出反应,就像我们一样。植物检测到空气中的挥发性化学物质,并将这种信号(即使没有神经)转化为生理反应。当然,这可以被认为是嗅觉。

本文以印刷版形式发表,标题为“植物闻到什么”。

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